Page 8 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2025年第6期

2 华 中 农 业 大 学 学 报 第 44 卷

经脂氧合酶（LOX）途径生成 C6~C9 醛醇，包括具有 陈化工艺是黑茶品质提升的最后环节，在此过程中
青草气的己醛和蘑菇香的 1-辛烯-3-醇 ［15］ 。干燥是黑 黑茶的青气逐渐褪去，陈香日益显著。黑茶加工中
毛茶加工和渥堆结束后一道重要的工序，这一过程 各工艺创造的以微生物主导的发酵环境，极大地改
中产生包括热降解、美拉德反应、脂质热氧化等在内 变了这些反应的进程、速率和终产物，最终形成了区
的多种热化学反应会形成其甜香、烘焙香等特征。 别于其他茶类的独特香气（表1）。
表1 黑茶特征香气化合物与香型
Table 1 Characteristic aroma compounds and aroma types of dark tea

香型 Aroma type 关键化合物 Key compounds 主要茶类 Main types of tea
1,2-二甲氧基苯、1,2,3-三甲氧基苯、1,2,4-三甲氧基苯、4-乙基-1,2-二甲氧基 普洱茶 [16-17] 、康砖茶 [18-19] 、茯砖
陈香 Stale 苯、(E)-2-戊醛、(E)-2-己烯醛、1-戊烯-3-醇、(E,E)-2,4-庚二烯醛和(E,Z)-2,4-庚 茶 [20] 、青砖茶 [21] 、安茶 [22]
二烯醛、顺-2-戊烯醇、1-辛烯-3-醇

菌花香 Arohid flavour 芳樟醇、苯乙酮、水杨酸甲酯、(E,E)-2,4-己二烯醛 茯砖茶 [13,23-24]
普洱熟茶 [25] 、六堡茶 [26] 、茯砖茶 [13] 、
木香 Woody α-紫罗兰酮、2-甲基萘、雪松醇、β-紫罗酮、β-环柠檬醛、苯乙醛、1,3-二甲氧基苯
青砖茶 [27] 、安茶 [22]
药香 Medicine 水杨酸甲酯、苯甲醛 普洱熟茶 [25]

1.3 滋 味 2 黑茶品质形成关键驱动因子
黑茶甘甜醇厚的独特风味源于多种呈味物质的
2.1 微生物组成
相互作用及其在加工过程中的动态变化。渥堆作为
黑茶独特感官和健康品质的形成主要依赖于渥
核心工序，在微生物酶和湿热作用下，促使儿茶素、
堆过程中微生物驱动的生化转化。尽管不同黑茶的
黄酮类、生物碱及氨基酸等物质发生氧化、降解和结
微生物群落受原料、环境和工艺影响存在差异，但微
构修饰，其含量通常显著下降 ［6，12，28］ 。其中，茶汤苦
生物区系具有一定的共性。其中，曲霉属（Aspergil⁃
味和涩味主要贡献者酯型儿茶素在黑曲霉、溜曲霉、
lus）、青霉属（Penicillium）、德巴利酵母属（Debaryo⁃
烟曲霉 ［29］ 、泡盛曲霉 ［30］ 和酿酒酵母 ［31］ 等微生物分泌
myces）、嗜热丝孢菌属（Thermomyces）、假丝酵母菌
的单宁酶、多酚氧化酶、过氧化氢酶等酶促氧化和湿
属（Candida）和芽生葡萄孢酵母属（Blastobotrys）为
热作用下水解进而降低苦涩味 ［32-34］ 。呈苦味的咖啡 ［33，42，45-47］
大多数黑茶中的优势真菌属 ；茯砖茶则独特
碱在渥堆中的变化各异，有研究认为咖啡碱难以分
依赖冠突散囊菌（Eurotium cristatum）形成标志性
解，因此在渥堆过程中无明显变化 ［35］ 。而近年的研
“金花”，其通过降解多糖提升甜度并产生 β-紫罗兰
究表明，咖啡碱含量在渥堆过程中会降低 ［36-37］ ，除了
［13，47］
酮等物质贡献“菌花香” 。芽孢杆菌属（Bacil⁃
微生物的降解作用外，部分咖啡碱可与茶黄素、氨基 lus）、假 单 胞 菌 属（Pseudomonas）、克 雷 伯 氏 菌 属
酸通过氢键结合形成复合物，降低游离态苦味，增强 （Klebsiella）、乳杆菌属（Lactobacillus）和乳球菌属
茶汤醇厚度和鲜爽度 ［38］ 。黄酮醇和黄酮则在渥堆过 （Lactococcus）则是黑茶中主要的细菌属 ［33，42，45，48］ 。
程中发生降解 ［36］ 、糖基化 ［39］ 和甲基化 ［40］ 。其中，黄 黑茶品质形成是微生物群落协同作用的结果，但其
酮醇苷类物质涩味阈值远低于儿茶素，可引发舌面 群落演替规律、主导群体及特定微生物介导的品质
收 紧 和 涩 味 感 ，且 对 咖 啡 碱 苦 味 有 协 同 增 强 作 转化机制仍需深入研究。
用 ［41］ 。酚酸物质与原儿茶酸、丙二酸和奎宁酸衍生 2.2 酶促反应
物，则分别与茯砖茶的涩味、苦味和酸味呈正相 黑茶渥堆过程中微生物分泌的胞外酶是品质形
关 ［34］ 。游离氨基酸含量整体也显著降低，包括呈鲜 成的关键驱动因素，包括多酚氧化酶、单宁酶、糖苷
味的茶氨酸 ［42］ 和呈苦味的苯丙氨酸和酪氨酸 ［43］ 。 酶、果胶酶、淀粉酶、纤维素酶、过氧化物酶、超氧化
可溶性糖是黑茶茶汤甜味和黏稠度的重要物质，其 物歧化酶等，其活力在渥堆过程中整体呈先增后降
既可在渥堆过程中随微生物生长被消耗，又能在胞 的趋势 ［49-51］ 。黑茶加工中多酚氧化酶来源包括塔宾
外酶水解纤维素、果胶等大分子糖类后产生 ［44］ 。因 曲霉、烟曲霉、黑曲霉、伞状毛霉菌、灰黄青霉、冠突
此，通过调控微生物的生长和代谢活动有望实现黑 散囊菌、毛栓菌等，能催化多酚氧化成醌并继续氧化
茶风味的精准调控。 为茶色素，降低茶叶中的苦涩味 ［52-53］ 。漆酶能促进