Page 32 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2025年第6期

26 华 中 农 业 大 学 学 报 第 44 卷

突散囊菌等。黑曲霉作为一种曲霉属真菌，是普洱 酶所氧化分解成简单的酚类 ［15］ 。根霉是一种毛霉目
茶、茯砖茶等多种黑茶的核心发酵菌种，它主导纤 真菌，它通过分解茶叶中的纤维素、果胶等多糖类物
维素酶、果胶酶等水解酶的分泌，有效降解茶叶细 质，促进茶叶细胞壁的崩解，释放内含物质（如茶多
胞壁，释放茶多酚、蛋白质等内含物质。此外，黑曲 酚、蛋白质等），同时生成具有胶质感的可溶性物质，
霉还能促进表没食子儿茶素没食子酸酯（epigallo⁃ 增强茶汤的稠厚度和顺滑度 ［16］ 。
catechin gallate，EGCG）转化为表儿茶素没食子酸 1.2 细菌、酵母菌及其功能
酯（epicatechin gallate，ECG）和没食子酸（GA），这 芽孢杆菌（Bacillus spp.）能产生蛋白酶、脂肪酶等
一 生 物 转 化 过 程 有 助 于 提 高 活 性 成 分 的 生 物 利 多种酶类物质来分解茶叶中的纤维素等大分子物质，
用度 ［11］ 。 将其转化为更易被人体吸收的小分子物质，从而提升
冠突散囊菌是一种散囊菌纲真菌，俗称“金花 茶叶的口感和香气，其代谢产热也有助于维持堆温，
菌”，它会分泌多种酶，催化茶叶中的多糖分解为低 促进其他微生物的酶促反应。乳酸菌（Lactobacillus）
聚糖及单糖，促进茶多糖的益生功能 ［12］ 。同时，冠突 通过代谢产生的有机酸使发酵体系 pH 值下降，激活
散囊菌所产生的胞外酶可催化茶叶中的多酚类物质 谷氨酸脱羧酶系统，促使茶氨酸向 γ-氨基丁酸（GA⁃
发生氧化，在多酚氧化酶的协同作用下，多酚类物质 BA）转化，使其含量提升，形成鲜醇滋味的化学基
经微生物酶促氧化形成茶黄素、茶红素和茶褐素 ［13］ 。 础 ［17］ 。酸性环境同时抑制多酚氧化酶过度活化，避
冠突散囊菌代谢产物可显著提升茶液中短链脂肪酸 免茶多酚损失过多 ［18］ 。酿酒酵母通过醇解反应产生
（如乙酸、丙酸）水平，促进脂肪代谢，从而改善肠道 醇类等风味物质，并可能促进茶红素等中间产物向
菌群平衡 ［14］ 。例如茯砖茶在“发花”过程中，冠突散 分子质量更大、结构更稳定的茶褐素（TBs）转化，同
囊菌分泌水解酶将酯型儿茶素分解成 GA 和非酯型 时增强 TBs的脂溶性，提升其在生物膜内的抗氧化
儿茶素后，这些物质继续被大量微生物释放的胞外 效率 ［19］ 。
表 1 代表性黑茶发酵微生物及其抗氧化功能
Table 1 Representative dark tea fermentation microorganisms and their functions
菌种 代表茶类 功能 参考文献
Microorganism Representative tea type Function Reference
黑曲霉 普洱茶、茯砖茶、青砖茶 分泌纤维素酶、多酚氧化酶，催化儿茶素氧化聚合
Aspergillus niger Puer tea, Fuzhuan brick tea, Qingzhuan brick tea 为茶褐素 [20]
乳酸菌 六堡茶，茯砖茶
Lactobacillus Liupao tea, Fuzhuan brick tea 抑制多酚氧化酶过度活化，减少茶多酚损失 [21]

酿酒酵母 茯砖茶，六堡茶，普洱茶
Saccharomyces cerevisiae Fuzhuan brick tea, Liupao tea, Puer tea 发酵后期产醇类物质，促进茶红素向茶褐素转化 [22]
根霉属 茯砖茶，六堡茶
Rhizopus Fuzhuan brick tea, Liupao tea 分解果胶和淀粉，增加茶汤粘稠度 [23]

芽孢杆菌属 茯砖茶、六堡茶、青砖茶 分泌蛋白酶降解蛋白质为氨基酸，与茶多酚形成复
Bacillus Fuzhuan brick tea,Liupao tea,Qingzhuan brick tea 合物 [24]
冠突散囊菌 茯砖茶
Eurotium cristatum Fuzhuan brick tea 分泌淀粉酶、水解酶，将茶多糖降解为低聚糖 [25]

2 黑茶主要抗氧化物质 大的 Fe²⁺、Cu²⁺螯合能力，能有效阻断 Fenton 反应，
从源头上抑制羟基自由基的产生 ［26］ 。TBs 中含有丰
2.1 茶色素
富的酚羟基、羧基等活性官能团，能直接有效地清除
黑 茶 发 酵 中 产 生 茶 黄 素 、茶 红 素 和 茶 褐 素 DPPH・、ABTS⁺・、・OH 等多种自由基。此外，
（TBs），均具有抗氧化功能，但茶褐素是黑茶发酵的 TBs 还能通过调节肠道菌群结构，促进短链脂肪酸
标志性产物，也是其最重要的抗氧化成分之一。TBs 生成，间接改善宿主抗氧化状态 ［27］ 。Chen 等 ［28］ 发
是由茶黄素、茶红素进一步聚合形成，分子结构中含 现，茯砖茶 TBs 可促进肠道益生菌（双歧杆菌、乳酸
大量酚羟基、羧基及苯并吡喃酮基团。TBs 具有强 菌）增殖，同时抑制大肠杆菌生长，通过调节肠道微