Page 37 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2023年5期
P. 37

第 5 期                             卓露 等：植物耐干机制研究进展                                          31

               而 LEA蛋白较高的亲水性能够把足够的水分捕获到                         合器官修复过程中起到重要作用。
               细胞内部，从而避免缺水造成细胞的伤害。同时，细                          4.5 ABA诱导和非ABA诱导
               胞液离子浓度会随着失水的加剧迅速升高，这种高                               脱落酸（ABA）是一类重要的植物激素，在调控
               强度离子浓度能够造成细胞不可逆的伤害，而 Group                       植物的生长发育以及逆境胁迫中发挥重要的作用，
               3 LEA 蛋白表面具有束缚阴离子和阳离子的能力，                        营养组织耐旱性诱导一般可分为 ABA 诱导和非
               在一定程度上可以缓解离子伤害。Liu 等                 ［48］ 利用基    ABA 诱导 2 种类型    ［53］ 。其中，ABA 诱导型的植物不
               因芯片技术发现复苏植物旋蒴苣苔（Boea hygroscop⁃                  能在快速失水过程中存活，只有在缓慢失水中才产
               ica）的 LEA 蛋白受 ABA 调控，能够参与植物的失水                   生防御反应；而非ABA依赖型则可耐受快速失水-复
               过程，通过烟草的遗传转化，发现转基因烟草在干                           水过程，并迅速启动保护防御机制              ［54］ 。目前，耐干植
               旱时的水分含量及相关光合蛋白的稳定性显著高
                                                                物的研究主要集中在非 ABA 依赖的胁迫应答信号
               于野生型。Ataei 等      ［49］ 研究发现，在失水过程中，
                                                                传递 ［55］ 。完全耐干植物山墙藓属于非 ABA 诱导型，
               耐 干 植 物 Craterostigma plantagineum 编码的 LEA       复水后主要依靠失水期内相关基因的 mRNA 积累，
               11-24 蛋白大量表达，而在干旱敏感植物 Lindernia
                                                                合成大量蛋白，如具有强大修复能力的 Rehydrins 蛋
               subracemosa 中表达量则较低，以上研究结果表明
                                                                白和 Hydrins mRNA，并快速启动生化代谢，提高植
               LEA 蛋白在应对干旱环境中具有强大的保护细胞
                                                                物的抗逆性    ［53］ 。
               的功能。
               4.3 水通道蛋白                                        5 展       望
                   水通道蛋白（aquaporin，AQP）组成了水分运输
                                                                    本文从形态、生理和分子等多层面概述了耐干
               的特异性通道，属于主要膜内在蛋白（major intrinsic
                                                                植物失水-复水的细胞结构变化和耐干机制，但无可
               proteins，MIPs），在植物水分运输过程中起着关键作
                                                                否认的是目前研究结果仅是冰山一角。要全面揭示
               用 ［50］ 。干旱胁迫状态下，跨膜通道蛋白的表达与活
                                                                植物耐干的分子机制，并利用这种耐干机制进行农
               性受到诱导，通过调节细胞膜透性而维持细胞内外
                                                                作物遗传改良还需进行深入的研究。
               环境水分平衡。在研究模式植物小立碗藓的全基因
                                                                    目前已有个别耐干植物的全基因组、转录组、蛋
               组时，发现除之前定义的亚组蛋白，如质膜内在蛋白
                                                                白组等测序完成，如复活草 （Oropetium thomaeum）、
              （plasma membrane intrinsic proteins，PIPs）、液泡膜
                                                                齿 肋 赤 藓 （Syntrichia  caninervis  Mitt.）、旋 蒴 苣 苔
               内在蛋白（tonoplast intrinsic proteins,TIPs）、类 Nod⁃
                                                               （Boea hygrometrica）等。耐干基因的分离鉴定也取
               ulin  26 膜 内 在 蛋 白（nodulin  26 ⁃ like  intrinsic  pro⁃
                                                                得了一定进展。目前利用耐干苔藓齿肋赤藓，已经
               teins,NIPs）和小分子碱性膜内在蛋白（small and ba⁃
                                                                克隆了耐干基因 60 余个，包括 AP2/ERF 和 ABI 转
               sic intrinsic proteins,SIPs），还存在混合内在蛋白
                                                                录因子家族基因、乙醛脱氢酶 ALDH 家族基因、光捕
              （hybrid  intrinsic  proteins，  HIPs）与 X 类 内 在 蛋 白
                                                                获蛋白 Elip 以及 ScAPD1⁃like 抗大丽轮枝菌相关基
              （uncategorized  X  intrinsic  proteins，  XIPs），据 此 推
                                                                因等，并成功将耐干基因 ScALDH21 应用至陆地棉
               测，高等植物在进化过程中可能已经丢失了 HIPs，
               而单子叶植物在进化过程中同时丢失了 HIPs 和                         等农作物的遗传改良中提高植物的耐干性                   ［13， 48， 53］ 。
                   ［51］                                         由于苔藓植物相关耐干基因的功能原位验证存在技
               XIPs   。
               4.4 光诱导蛋白                                        术瓶颈，影响耐干基因功能的深度解析。因此，在未
                                                                来的研究中，可进一步挖掘更多耐干植物的抗逆资
                   早 期 光 诱 导 蛋 白（early  light-induced  protein，
               ELIP）在耐干苔藓的光系统保护和修复过程中发挥                         源，对相关的“明星”基因进行精准定位，从分子水平
               了重要作用。Zeng等        ［52］ 利用 Northern印迹杂交技术        解析耐干植物抗逆机制，为后续耐干基因的研究提
               研究耐干苔藓山墙藓的 ELIP 基因在缓慢失水、快速                       供重要理论依据。另外，可以加强对耐干相关环境
               失水/复水、强光复水等胁迫处理下的 mRNA 和蛋白                       因子的解析，如关注水分胁迫与热胁迫、盐胁迫及紫
               表达情况，结果发现 ELIPa 和 ELIPb 的 mRNA 的表                外辐射等逆境之间的关系，结合运用现代育种、生理
               达量在受到胁迫时会增加，初步推断ELIPa和ELIPb                      生化和分子生物学等技术手段，推进对耐干植物抗
               蛋白可能具有抗非生物胁迫的功能，在光保护和光                           逆机制的研究和农业的可持续发展。
   32   33   34   35   36   37   38   39   40   41   42