Page 34 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2023年5期

第42卷 第5期 华 中 农 业 大 学 学 报 Vol.42 No.5
2023年 9月 Journal of Huazhong Agricultural University Sep. 2023，28~34

体保持型（homoiochlorophyllous），也称作叶绿体保
卓露，林晓华，薛山，等.植物耐干机制研究进展［J］.华中农业大学学报，2023，42（5）：28⁃34.
DOI：10.13300/j.cnki.hnlkxb.2023.05.004 持型植物，这类植物在失水过程中通过叶片卷曲、花
青素的积累等策略来保护叶绿体，即在失水过程中
植物耐干机制研究进展 能够维持叶绿体的完整性 ，如非洲复活植物。
［9］
2.2 完全耐干植物
卓露 ，林晓华 ，薛山 ，梁玉青 ，张卓文 ， 完全耐干植物（fully desiccation-tolerant plants）
1
1
3
2
1
李鸿彬 ，Wood Andrew ，张道远 1，2 以耐干苔藓为代表，指在失水过程中植物体内的含
1
4
水量与外界环境的含水量可达到平衡，即便在快速
1.石河子大学生命科学学院/新疆植物药资源利用教育部重点实验室/ 图1 植物耐受干旱的程度 ［4-5］ 失水过程中仍然能够保持存活，这一点是被子植物
绿洲城镇与山盆系统生态兵团重点实验室，石河子 832000； Fig.1 The degree of desiccation-tolerance in plants 无法做到的 ［11］ 。苔藓植物是最早登陆的陆生植物。
2.中国科学院新疆生态与地理研究所新疆抗逆植物基因资源保育与利用重点实验室，乌鲁木齐 830011；
2 耐干植物的分类 相对水生环境而言，陆地高浓度的氧含量、强烈的大
3.华中农业大学园艺林学学院，武汉 430070； 4.美国南伊利诺伊斯大学，卡本代尔 62901
气辐射以及剧烈的温度变化，促使苔藓植物进化出
研究表明，耐干植物虽然不具备特殊的保水或 精细的组织结构，利用复杂的代谢调控来适应干旱
摘要 干旱已成为制约我国农业发展的关键环境因素之一。植物因固着生长，当外界水分因子变化时不能
吸水结构，但可以通过细胞的耐失水性来保证大分 胁迫，且大多数为整株耐干。虽然耐干苔藓植物资
主动逃避胁迫，只能依赖自身机制来抵御外界胁迫，因此，植物的耐干性研究显得十分迫切。本文对前人有关植
子物质结构在干旱失水时不受破坏，或当受到破坏 源丰富、种类繁多、分布广泛，但很多资源尚未开发，
物耐干研究的工作进行了综述，重点阐明了耐干植物的分类、耐干植物在失水再复水期间形态结构、生理及分子
后可被修复。这种特殊的耐失水性赋予了耐干植物 ［12-13］
水平上的响应机制，以期为挖掘耐干植物耐干基因、创制耐干种质资源和培育耐干新品种提供新思路。 仍属于一个刚刚起步的学科领域 。目前国内外
耐受高强度干旱的能力，从而在极端环境中存活。 ［14-16］
关键词 干旱区； 耐干植物； 复苏植物； 抗逆机制； 耐干基因 对苔藓植物的研究主要集中在分类学 与植物区
［3］
目前，在世界范围内已记录 200 余种耐干植物 ，主 ［17］ ［18］
中图分类号 Q945 文献标识码 A 文章编号 1000-2421（2023）05-0028-07 系 地 理 学 、保 护 生 物 学 、形 态 和 繁 殖 生 物
要分布在干旱或环境含水量剧烈变化地区，多集中 学 ［19-20］ 、生理学 ［21-22］ 以及生态学 ［23］ 等方面。相较于
气候变化是全球农业生产面临的严峻挑战，事 过漫长的进化，植物已经从形态结构、生理生化及分 在低等植物类群中，如苔藓（bryophytes）、蕨类（pteri⁃ 其他高等维管植物而言，苔藓植物由单细胞层组成，
关粮食安全、社会稳定和经济发展。近些年，随着全 子水平等多个层面进化出应对干旱胁迫的机制。前 dophytes）和地衣（lichen）等，且多是整个植株体都具 结构简单，生长周期短，容易培养；单倍体的配子体
球极端天气频发、并发，土地日趋沙漠化、生态平衡 人研究表明，耐干植物主要是通过糖和脯氨酸等渗 有耐干特性。而在被子植物中，随着进化进程，植株 占主导地位，易于获得突变体，有利于开展遗传分
遭到破坏、水资源短缺等危机俨然已成为全人类面 透调节物质的累积提高细胞渗透性，利用抗氧化酶 体耐干特性在高等维管植物中渐渐消失，仅在植物 析；且具有极高的同源重组频率（高达 94%），便于进
对的重要生态问题。而耐干植物具有其他普通陆生 降低干旱造成的植物体活性氧伤害，从而维持植物 种子、花粉等繁殖器官中得以保留 ［3， 6-7］ 。 行基因敲除 ［24］ ，这些结果表明苔藓植物将成为开展
植物无法比拟的植物体耐干特性，是不可多得的开 体内的水分含量，防止细胞内水分的散失，维持细胞 目前，耐干植物主要分为不完全耐干植物和完 耐干机制研究的理想材料。
展抗逆研究的好材料，特别是复水时强大的细胞保 ［1］ 全耐干植物2种类型。
结构的稳定性，忍耐干旱胁迫得以生存 。 3 耐干植物在失水-复水期间的形态
护和修复机制已成为抗逆分子生物学领域的研究热 2.1 不完全耐干植物
生长在干旱地区的植物能够与周围环境的水势 和生理生化机制
点。近些年，学者们对耐干植物的研究日益广泛，主 不 完 全 耐 干 植 物（modified desiccation-tolerant
达到平衡，意味着植物对脱水具有一定的耐受能力。
要集中在阐明其脱水过程中的生理生化特性、发掘 plants）主要指在缓慢干燥情况下存活的类群，如非 在长期的系统进化过程中，耐干植物形成了许
耐干植物（desiccation tolerance plants）属于耐旱植物 洲复原草（Sporobolus stapfianus）、东北多足蕨（Poly⁃
植物体自身耐干资源和耐干基因、解析植物耐干分 多特殊的形态结构与生理变化来适应这种极端的干
的 一 个 特 殊 类 群 ，也 称 为 复 苏 植 物（resurrection podium virginianum）等。在干旱失水条件下，不完全
子机制等方面。在此基础上，本文对耐干植物耐干 旱环境，如：耐干苔藓利用芒尖降低紫外辐射带来的
［2-3］
plants） ， 多集中在较低等植物类群中，如地衣、苔 耐干植物能够在结构上对失水过程产生积极响应，
特性及复水机制的研究进行了综述，系统阐述了耐 损伤；通过叶片卷缩以降低蒸腾作用；利用叶片上的
藓等。研究发现，常见植物能够耐受干旱的程度为 降低失水速度，以此方式保护植物体本身，还能通过 ［25-26］
干植物的分类、耐干植物在失水再复水过程中的形 绒毛附属物避免紫外辐射伤害等 。
−3 MPa 到−4 MPa，部分植物在−12 MPa 仍可继 一 定 的 生 化 调 节 来 保 护 代 谢 不 平 衡 所 引 起 的
态结构、生理及分子水平上的响应机制，以期为耐干 3.1 失水过程中细胞结构变化
续存活（如水稻、小麦、拟南芥等），普通耐干植物能 损伤 ［8-9］ 。
基因的鉴定及后续耐干植物的开发应用提供理论 在完全耐干植物“复水（hydration）-失水（dehy⁃
依据。 够耐受−100 MPa的脱水胁迫，多数苔藓植物均能够 失水胁迫发生时，光照也能够激发植物体内产 dration）-再复水（rehydration）”过程中，何时发生细胞
耐受−40 MPa 胁迫，某些极端耐干苔藓甚至可以耐 生较多的能量，进而直接产生氧自由基，对植物的光 损伤？这一科学问题是研究植物耐干机制的关键。
1 耐干植物的定义 系统元件造成巨大危害 。研究发现，不完全耐干植
［8］
受−600 MPa 的极度脱水，当环境适宜仍然能够复 利用光学显微镜观察耐干苔藓植物山墙藓（Tortula
植物与干旱环境之间存在复杂的相互作用，经 苏，并继续生存和繁殖（图1）。 物在应对失水过程中的光氧化胁迫主要有 2种途径： ruralis）细胞脱水实验，发现细胞会发生质壁分离现
（1）叶绿体变化型（poikilochlorophyllous），也称作叶 象，原生质体浓缩、细胞中空、叶绿体变小变圆，但细
收稿日期： 2023 ⁃ 03 ⁃ 24 绿体重组型植物，这类植物在失水过程中能够通过 胞核基本不受脱水的影响 ［27］ ；Oliver 等 ［28］ 在 1984 年
基金项目：新疆生产建设兵团人才发展专项（CZ00150102）； 国家自然科学基金项目（32360097）
分解叶绿体来降低光胁迫，即在快速失水过程中叶 开展了耐干苔藓的脱水实验，研究结果显示失水能
卓露， E-mail： Luzhuo@shzu.edu.cn
通信作者： 张道远， E-mail： zhangdy@ms.xjb.ac.cn 绿体会分解，在复水时叶绿体进行重组 ［10］ ；（2）叶绿 够引起细胞器的收缩；Platt 等 ［29］ 于 1994 年利用冰冻