Page 35 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2023年5期

第 5 期 卓露 等：植物耐干机制研究进展 29

体保持型（homoiochlorophyllous），也称作叶绿体保
持型植物，这类植物在失水过程中通过叶片卷曲、花
青素的积累等策略来保护叶绿体，即在失水过程中
［9］
能够维持叶绿体的完整性 ，如非洲复活植物。
2.2 完全耐干植物
完全耐干植物（fully desiccation-tolerant plants）
以耐干苔藓为代表，指在失水过程中植物体内的含
水量与外界环境的含水量可达到平衡，即便在快速
图1 植物耐受干旱的程度 ［4-5］ 失水过程中仍然能够保持存活，这一点是被子植物
Fig.1 The degree of desiccation-tolerance in plants 无法做到的 ［11］ 。苔藓植物是最早登陆的陆生植物。
2 耐干植物的分类 相对水生环境而言，陆地高浓度的氧含量、强烈的大
气辐射以及剧烈的温度变化，促使苔藓植物进化出
研究表明，耐干植物虽然不具备特殊的保水或
精细的组织结构，利用复杂的代谢调控来适应干旱
吸水结构，但可以通过细胞的耐失水性来保证大分 胁迫，且大多数为整株耐干。虽然耐干苔藓植物资
子物质结构在干旱失水时不受破坏，或当受到破坏
源丰富、种类繁多、分布广泛，但很多资源尚未开发，
后可被修复。这种特殊的耐失水性赋予了耐干植物 ［12-13］
仍属于一个刚刚起步的学科领域 。目前国内外
耐受高强度干旱的能力，从而在极端环境中存活。 对苔藓植物的研究主要集中在分类学 ［14-16］ 与植物区
［3］
目前，在世界范围内已记录 200 余种耐干植物 ，主 系 地 理 学 ［17］ 、保 护 生 物 学 ［18］ 、形 态 和 繁 殖 生 物
要分布在干旱或环境含水量剧烈变化地区，多集中 学 ［19-20］ 、生理学 ［21-22］ 以及生态学 ［23］ 等方面。相较于

在低等植物类群中，如苔藓（bryophytes）、蕨类（pteri⁃ 其他高等维管植物而言，苔藓植物由单细胞层组成，
dophytes）和地衣（lichen）等，且多是整个植株体都具 结构简单，生长周期短，容易培养；单倍体的配子体
有耐干特性。而在被子植物中，随着进化进程，植株 占主导地位，易于获得突变体，有利于开展遗传分
体耐干特性在高等维管植物中渐渐消失，仅在植物 析；且具有极高的同源重组频率（高达 94%），便于进
种子、花粉等繁殖器官中得以保留 ［3， 6-7］ 。 行基因敲除 ［24］ ，这些结果表明苔藓植物将成为开展
目前，耐干植物主要分为不完全耐干植物和完 耐干机制研究的理想材料。
全耐干植物2种类型。
2.1 不完全耐干植物 3 耐干植物在失水-复水期间的形态
和生理生化机制
不 完 全 耐 干 植 物（modified desiccation-tolerant
plants）主要指在缓慢干燥情况下存活的类群，如非 在长期的系统进化过程中，耐干植物形成了许
洲复原草（Sporobolus stapfianus）、东北多足蕨（Poly⁃ 多特殊的形态结构与生理变化来适应这种极端的干
podium virginianum）等。在干旱失水条件下，不完全 旱环境，如：耐干苔藓利用芒尖降低紫外辐射带来的
耐干植物能够在结构上对失水过程产生积极响应， 损伤；通过叶片卷缩以降低蒸腾作用；利用叶片上的
降低失水速度，以此方式保护植物体本身，还能通过 绒毛附属物避免紫外辐射伤害等 ［25-26］ 。
一 定 的 生 化 调 节 来 保 护 代 谢 不 平 衡 所 引 起 的 3.1 失水过程中细胞结构变化
损伤 ［8-9］ 。 在完全耐干植物“复水（hydration）-失水（dehy⁃
失水胁迫发生时，光照也能够激发植物体内产 dration）-再复水（rehydration）”过程中，何时发生细胞
生较多的能量，进而直接产生氧自由基，对植物的光 损伤？这一科学问题是研究植物耐干机制的关键。
［8］
系统元件造成巨大危害 。研究发现，不完全耐干植 利用光学显微镜观察耐干苔藓植物山墙藓（Tortula
物在应对失水过程中的光氧化胁迫主要有 2种途径： ruralis）细胞脱水实验，发现细胞会发生质壁分离现
（1）叶绿体变化型（poikilochlorophyllous），也称作叶 象，原生质体浓缩、细胞中空、叶绿体变小变圆，但细
绿体重组型植物，这类植物在失水过程中能够通过 胞核基本不受脱水的影响 ［27］ ；Oliver 等 ［28］ 在 1984 年
分解叶绿体来降低光胁迫，即在快速失水过程中叶 开展了耐干苔藓的脱水实验，研究结果显示失水能
绿体会分解，在复水时叶绿体进行重组 ［10］ ；（2）叶绿 够引起细胞器的收缩；Platt 等 ［29］ 于 1994 年利用冰冻