Page 43 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2022年第5期
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第 5 期                    房婉萍 等：全基因组关联分析在茶叶研究中的应用进展                                         37

               清除密切相关，6 个 SNPs 与气孔指数密切相关，5 个                    在不同的年份和环境中进行广泛的表型评估。由于
               SNPs 与单宁密切相关，7 个 SNPs 与产量密切相关。 茶树中的大多数性状都是复杂性状，目前有关茶树
               这些 SNPs 位点的鉴定为茶树表型性状和品质调控                        GWAS 研究检测到的基因位点只能解释一小部分表
               相关研究奠定了基础，有利于推动茶树分子育种的                           型变异（远小于性状的遗传力），所以未来需要对茶
               发展。                                              树复杂性状进行更深入的 GWAS 研究，尽可能减少
                   由于茶氨酸、咖啡碱和儿茶素对茶品质及其生                         由于上位效应和环境效应造成遗传位点丢失的现象
               理功能有重要影响，其合成和调控相关基因的鉴定                           发生，从而能够检测到更为有效的基因位点。
               对于了解茶叶品质成分的合成和调控途径、培育高                               成功的 GWAS需要来自群体的全面而又准确的
               品质的茶树具有重要意义。Fang 等              ［47］ 对 289 株茶    基因组和表型数据。虽然有多种高通量 DNA 测序
               树在 3 个季节的茶氨酸、咖啡碱、儿茶素进行全基因                        方法可用于生成基因组数据，但生成高质量表型数
               组关联分析，基于 SNP 数据将茶树分为 2 个群体，群                     据的技术却远远落后于基因组测序技术。传统的植
               体 1（191 株）鉴定到 307 个与茶氨酸、咖啡碱、儿茶素                  物表型测量方法大多依赖于人工，具有费力、耗时及

               相关的 SNP 标记，通过群体 2（98 株）验证候选的 30                  不准确等缺点，不利于从群体中快速而准确地获取
               个 SNP 标记，其中有 17 个与特定的次生代谢物显著                     表型数据。高通量表型技术克服了传统方法的上述
               或极显著相关，这些标记位点的确定将为茶叶风味                           缺点，已成为评价植物表型的有力工具                 ［50］ 。高通量
               相关代谢物的研究提供基础，并有助于加快茶树新                           表型技术，如可见光成像、高光谱成像和荧光成像，
               品种的培育。                                           已成功应用于评估植物生长、生物量和营养状况，主
                   游离氨基酸（尤其是茶氨酸）是茶叶中最主要的                        要用于测量细胞、种子、芽、叶、根、单个植物和冠层
               化学成分之一，有助于提高茶的口感、功能和质量。 等植物表型                             ［51-52］ 。高质量表型数据测量技术已经广
               人工杂交能够有效选育出高氨基酸含量且综合性状                           泛运用在水稻、玉米、小麦、大豆等农作物上，其表型
               优良的茶树新种质。Huang 等           ［48］ 以‘龙井 43’和‘白      主要包括株高、粒形、芽长、分蘖数等植物常见表型
               鸡冠’作为亲本，基于简化基因组测序（genotyping-                    和植物病害等非生物胁迫           ［53-54］ 。茶树叶身、叶面、叶
               by-sequencing，GBS）技术对其 198 个杂交 F 1 植株的           缘、叶锯齿等表型数据和病虫害测量需要克服人工
               游离氨基酸含量进行 GWAS分析，发掘出 2 688个多                     测量精准度差、主观意识强等缺陷。所以未来对茶
               态性 SNP 标记 ，构建了具有 15 个连锁群（linkage                 树表型数据的测量可以应用高通量表型测量技术检
               groups，LGs）的高密度图谱，共鉴定出 4 个与游离氨                   测出更多、更有效的与茶树表型调控相关的遗传位
               基酸（茶氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸和精氨                          点和基因。
               酸）含 量 相 关 的 QTL，分 别 定 位 到 LG03、LG06、                 生物/非生物胁迫是影响植物产量、品质和生长
               LG11 和 LG14。该研究对于阐明茶树优异种质资源                      发育的主要因素，水稻、玉米、小麦等禾本科植物和
               高氨基酸性状的遗传机制以及优质茶树品种选育和                           梨、桃、苹果、茶树等木本植物都将生物/非生物胁迫
               改善茶叶品质具有重要意义。                                    作为研究的热点。基于病虫害的 GWAS最初是在拟
                                                                南芥、水稻、小麦等模式作物中开展，因木本植物基
               4    总结与展望
                                                                因组问世比较晚，木本植物的 GWAS 也进展缓慢。
                   传统的基于表型评价的育种方法存在茶树世代                         随着木本植物基因组的公布，对木本植物基于生物/
               长、表型测量准确性差，无法在茶树达到生理成熟之                          非生物胁迫的 GWAS 也在不断发展，如在苹果、梨、
               前对茶叶品质和产量进行评估等问题。然而，传统                           橙子和杏等木本植物中开展了基于苹果斑枯病、白
               的茶树育种方法仍处于主导地位               ［49］ 。快速且高效的        粉病、病原菌抗性和低温胁迫等的 GWAS                ［55-56］ ，鉴定
               育种方法对于推动茶产业的发展和满足茶叶市场的                           出一系列与植物抗性相关的基因，有利于今后选育
               需求具有重要意义。基因组学的发展能够推动植物                           抗性强的优良品种。目前，几乎没有关于茶树抗性
               育种进程，提高植物的育种效率，如分子标记辅助育                          鉴定的 GWAS 研究，比较茶树在不同胁迫下的抗性
               种技术能够提高植物的育种效率，缩短木本植物的                           指标及不同茶树品种在胁迫下抗逆性指标变化的差
               育种进程。从育种群体的种子或幼苗中获得的基因                           异仍是茶树抗性鉴定的重要手段。基于全基因组的
               型数据可用于预测成熟个体的表型性状，而不需要                           QTL 和 SNP 关联作图，可同时对多个等位基因进行
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