Page 42 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2022年第5期
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                   茶树叶片不仅是重要的营养器官也是茶叶产品                         象，利用确定位点扩增片段测序（specific-locus ampli⁃
               的原材料，具有重要的经济价值。茶叶面积的大小                           fied fragment sequencing，SLAF-seq）进行 GWAS 分
               对茶叶产量具有重要影响，以黑茶、乌龙茶、红茶以                          析，鉴定大量的 SNP 变异位点以及与茶树 TBF 相关
               及抹茶尤为突出       ［40］ 。根据茶叶叶面积的大小将茶树                的候选基因。3 a 中 GWAS 分析检测到 26 个与 TBF
               分为大叶种和小叶种，茶叶叶面积大小与茶树树型                           相关的 SNP，最终确定了 1 个与茶树 TBF 显著相关
               和地理分布密切相关。目前，对于调控叶面积的关                           的 SNP 位点。为了鉴定可能与 TBF 相关的候选基
               键基因和遗传机制的研究相对较少。Tan 等                   ［41］ 以   因，在与 TBF 密切相关的 SNP 位点 100 kb 区域范围
              ‘龙井 43’和‘白毫早’作为亲本，对其 170个后代构建                     内筛选了 7 个候选基因。此外，还在 SNP 位点中发
               了基于 SSR 标记的连锁图谱，对成熟茶叶叶面积进                        现了有利的等位基因变异的“TT”基因型，设计了与
               行了初步 QTL 定位，鉴定出 1 个与茶叶面积显著相                      TBF 共分离的裂切扩增多态性（derived cleaved am⁃
               关的 QTL 位点；但是与 SNPs 连锁图谱相比，构建的                    plified polymorphism，dCAPS）标记，此标记可用于茶
               连锁图谱准确性较低。An 等            ［40］ 以‘金萱’和‘云茶 1       树标记辅助选择育种。鉴定出的 7 个候选基因与调
               号’作为亲本，对其 96 个后代进行重测序，构建了 1                      控春芽萌发密切相关，将为之后春芽萌发的调控机
               个包含 15 个连锁群的高密度遗传图谱，其中包括                         制研究奠定基础。
               8 956 个高质量 SNPs，共鉴定出 25 个与叶面积相关                  3.2  GWAS 在茶树品质性状研究中的应用
               的代表性标记（潜在的 QTL）和 2 个与茶树叶面积相                          茶叶品质一直是茶叶研究的重点。茶叶的品质
               关的 SNP，这些数据和图谱将为进一步研究茶树性                         由茶叶中多种生化成分共同决定，其中对茶叶品质
               状分离、功能基因定位和标记辅助育种提供强有力                           影响显著的主要是次生代谢物，如儿茶素、茶多酚和
               的支持。                                             咖啡碱等。Yamashita 等     ［45］ 评估了基因组预测（ge⁃
                   茶叶叶片形状具有较强的遗传多样性，不同品                         nomic prediction，GPs）和 GWAS 对茶品质相关代谢
               种的茶树叶片形状差异大，即使是同一品种的茶树                           物遗传育种的潜力，使用 SNP 检测来自 150 个茶树
               其叶片形状也会有所不同。茶叶叶片特性是决定茶                           种质的 DNA 测序结果的限制性相关位点。GP 有效
               叶品质的重要因素，是育种选择的重要指标。Zhang                        地预测了与 EC、ECG、EGCG、总儿茶素和咖啡碱含
               等 ［42］ 对贵州黔南都匀毛尖 8 个产区中的 123 株茶树                 量相关的遗传位点，但没有预测到与游离氨基酸
               进行特定位点扩增片段（the specific-locus amplified （FAAs）含量相关的位点。采用 genomic best linear
               fragment，SLAF）测序，将测序数据与茶树叶尖和叶                    unbiased prediction（GBLUP）with linear ridge kernel
               形等表型数据进行全基因组关联分析，结果表明，群                          regression（RR）或 GBLUP with non-linear Gaussian
               体结构分析将 123 株茶树划分为 3 个群体，关联分析                     kernel regression（GAUSS）、Ridge、Lasso、Elastic Net
               共鉴定出 11 个与叶尖相关的候选基因和 7 个与叶片                      和随机森林模型等 6 种分析模型对 GP 进行评估，结
               形状相关的候选基因。这些候选基因更新了对于茶                           果显示这些预测值是稳定的。此外，通过 GWAS 和
               树叶片表型调控基因的认识，未来可用于茶树叶片                           GP 的综合分析可以鉴定与预测代谢物相关的潜在
               表型的分子生物学研究和茶树遗传育种研究。                             候选基因，在 150 份材料中，每个代谢物通过 GWAS
                   2）GWAS 在茶树春芽萌发时间研究中的应用。 分析鉴定出 80~160 个 SNPs，最终鉴定到 13 个与
               茶树春梢是茶叶生产加工的直接原材料，叶片是进                           EGCG 和咖啡碱含量相关的常见候选基因。这些候
               行光合作用制造有机营养物质的器官，其着生于新                           选基因为研究茶叶品质成分相关的基因奠定了基
               梢 ［43］ ，充分了解新梢生长发育的特点，对于茶树生长                     础，有利于培育出高品质的茶树新品种。
               规律的深入了解具有极其重要的意义。尤其是对于                               目前很少同时将茶树表型性状、茶叶品质成分

               早春温度相对较低的地区，早春芽萌发（spring bud                     与茶树进行全基因组关联分析，但 Hazra 等              ［46］ 将 23
               flush，TBF）的茶树在第一轮收获中可以避免一些病                      株大吉岭茶树种质与农艺性状和风味相关成分进行
               虫害发生，并积累大量的有机天然化合物，确保茶的                          全基因组关联分析，最终检测到 57 个 SNPs 标记位
               最佳品质，因此，了解茶树春芽萌发时间的遗传背景                          点，其中 12 个 SNPs 与表没食子儿茶素没食子酸酯
               和多样性对于选育早春芽萌发的茶树良种具有重要 （EGCG）密切相关，8 个 SNPs 与茶叶风味密切相关，
               意义。Wang 等    ［44］ 以 151 个茶树种质资源为研究对              3 个 SNPs 与酚类物质密切相关，8 个 SNPs 与活性氧
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