Page 37 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2023年第1期
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第 1 期                   张焱 等：甜樱桃扩展蛋白 PavEXPA2 基因克隆与表达分析                                    31

                                                                果表明，此基因可能在细胞壁中发挥作用。许多研
                                                                究表明，扩展蛋白可重塑细胞壁，破坏纤维素和半纤
                                                                维素之间的氢键       ［19-20］ 。细胞壁是植物细胞连接的部
                                                                分，在植物器官脱落的过程中，同样涉及细胞壁的变
                                                                化 ［21］ 。本研究中甜樱桃PavEXPA2在一些易脱落或
                                                                者趋向脱落的器官中均有较高的表达量，说明该基
                                                                因可能与甜樱桃组织的脱落相关。扩展蛋白在细胞
                    图6  盐处理和干旱胁迫下甜樱桃PavEXPA2                    中的功能机制已经较为明晰，但是该基因如何参与
                                  基因的表达                         甜樱桃器官脱落尚需进一步深入研究。
                      Fig.6  Expression of PavEXPA2 gene in     3.2 PavEXPA2基因与非生物胁迫
                    sweet cherry under salt and drought treatments
                                                                    扩展蛋白在响应非生物胁迫中有重要作用，在
               盐胁迫下，PavEXPA2 基因均上调表达。因此，甜樱                                                               ［22］
                                                                烟草中过表达 TaEXPA2 基因能提高植株对盐                    、
               桃可能通过该基因上调促进脱落而抵御逆境胁迫。                              ［23］   ［24］
                                                                干旱    和镉     的抗性。同样的，在烟草中过表达
                   扩展蛋白是 1个庞大的多基因家族，目前植物扩                                                                 ［25］
                                                                TaEXPB23 基因，提高了烟草的抗氧化和盐胁迫
               展蛋白一般分为 4 类，分别为 α-expansin（EXPA）、β
                                                                的能力。在干旱条件下，小麦胚芽鞘扩展蛋白基因
               -expansin（EXPB）、类 α-expansin（EXLA）和类 β-ex‐                 ［26-27］
                                                                的表达上调         说明干旱条件下，扩展蛋白基因的
                            ［10-11］
               pansin（EXLB）     。扩展蛋白基因在植物基因组中
                                                                功能发生了变化。Dai 等        ［28］ 在拟南芥中过表达月季
               广泛存在，但在基因家族序列的组成、数量、功能等
                                                                扩展蛋白基因 RhEXPA4，增强了植株的抗旱性。在
               方面，不同物种间有很大差异              ［12］ 。研究较多的是 α
                                                                高盐条件下，玉米叶片细胞的扩展蛋白基因 ZmEX⁃
               -expansin 和 β-expansin，越来越多研究表明，在植物
                                                                PA1 的表达上调     ［29］ ，上述研究都表明扩展蛋白与植
               整个生长发育进程中扩展蛋白（尤其是 α-扩展蛋白）
                                                                物的抗逆性相关。本研究中 PavEXPA2 表达量在干
               几乎都有参与。在种子萌发、根毛起始和延长、茎和
                                                                旱和盐胁迫下均上调，与以上研究结果一致，说明该
               叶生长发育、叶柄脱落、花粉管延长以及果实成熟等
                                                                基因在甜樱桃抗逆过程中同样有着关键作用。
                                      ［4］
               过程中都有扩展蛋白参与 。另外，Downes                 ［12］ 在大
                                                                    由于贵州的寡日照及喀斯特高原的特殊地理条
               豆中同样发现了 1 个 β 型扩展蛋白基因 CIM1，该基
                                                                件，樱桃的生长及果实的发育有着一定的限制。甜
               因通过软化柱头与花柱细胞的细胞壁、协助花粉管
                                                                樱桃在幼果阶段的异常脱落已经是制约贵州甜樱桃
               伸长生长，从而协助花粉管通过花柱进入子房，显示
                                                                发展的一个严峻问题，而关于甜樱桃生理落果的分
               出扩展蛋白功能的多样性。
                                                                子信号机制仍旧比较模糊。在逆境胁迫时， 扩展蛋
               3.1 PavEXPA2基因与植物器官脱落
                                                                白主要通过调节植物细胞壁的组分以增加细胞壁的
                   在其他物种中，例如在草莓             ［13-14］ 、枇杷 ［15］ 及葡
                                                                柔韧性从而缓解胁迫对细胞造成的压力                 ［30］ 。细胞的
               萄 ［16］ 等植物中，扩展蛋白与果实的成熟软化相关。
                                                                变化在逆境胁迫和脱落中存在相似之处，对扩展蛋
               Cho 在拟南芥叶以及叶柄基部分析表明，扩展蛋白
                  ［7］
                                                                白基因的功能研究有助于在细胞层面解析甜樱桃幼
               参与了拟南芥叶柄的脱落过程。此外，Tucker 等                  ［17］
                                                                果异常脱落的机制。
               的研究也发现在大豆脱落叶柄离区中扩展蛋白有显
               著上调。西洋接骨木（Sambucus nigra L.）的花脱落                 参考文献 References
               过程中能观察到离区中扩张蛋白的多克隆抗体标记
                                                               ［1］ 夏惠，林玲，高帆，等 . 甜樱桃‘佐藤锦’果实生长发育过程 AsA
               逐渐增加，并且在脱落之前的黄化阶段检测到高水
                                                                    含量及其相关酶活性的变化［J］. 西北植物学报，2016，36（10）：
               平的扩展蛋白，且离区中编码扩展蛋白基因 SniExp2
                                                                    2008-2014.XIA H，LIN L，GAO F，et al.Changes of AsA con‐
               和 SniExp4 上调表达    ［18］ 。因此，扩展蛋白在植物器                  tent and related enzyme activities in sweet cherry ‘Satonishiki’
               官脱落过程中发挥了重要作用。                                       fruit  during  development［J］. Northwestern  journal  of  botany，
                                                                    2016，36（10）：2008-2014（in Chinese with English abstract）.
                   本研究克隆得到 1 个甜樱桃中的扩展蛋白 Pav‐
                                                               ［2］ 赵美荣，李永春，黄文婕 .扩展蛋白在果实成熟过程中的作用研
               EXPA2，通过 qRT-PCR 发现 PavEXPA2 在成熟的
                                                                    究进展［J］. 赤峰学院学报（自然科学版），2016 ，32（11）：11-13.
               器官及易脱落的组织中高表达，生物信息学分析结                               ZHAO M R，LI Y C，HUANG W J.Research progress on the
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