Page 33 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2022年第5期
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第 5 期                           黄友谊 等：茶叶微生物研究现状与展望                                         27

               braunia 真菌属从最初的 16.37% 显著降低至发酵后                  菌数量最多，放线菌、霉菌其次，酵母菌最少；研究结
               期的 1.64%。曲霉属和 unclassified_Pleosporales 在        果还表明发酵过程中不同堆层间微生物数量差异
               发酵前期显著降低，分别从 11.57% 降低至 0.33% 和                  大，霉菌、酵母菌的数量在渥堆发酵前期的上层样中
               从 29.35% 降低至 5.18%；且之后保持相对稳定至发                   最多，细菌、放线菌数量在渥堆发酵后期的上层样中
               酵结束。克雷伯氏菌属是发酵过程中唯一的优势细                           最多。Hu 等   ［48］ 通过 Miseq Illumina 高通量测序技术
               菌，其相对丰度从最初的 81.99% 逐渐上升至发酵后
                                                                分析青砖茶发酵过程中微生物群落结构及动态变
               期的 99.06%。乳杆菌属是次优势细菌，其相对丰度
                                                                化，发现真菌 37属，其中曲霉属是青砖茶渥堆过程的
               从最初的 6.88% 显著降低至后期的 0.41%            ［46］ 。与其
                                                                绝对优势菌，相对丰度在 38.1%~75.1%，青霉属、塞
               他类型的黑茶相比，茯砖茶在堆垛发酵之后需要经
                                                                伯林德纳氏酵母属、德巴利酵母属、假丝酵母属
               历 1 个独特的微生物发酵工序，称之为“发花”。在
                                                               （Candida）、嗜热丝孢菌属、Rasamsonia、嗜热子囊菌
              “发花”工序中，“金花”会在茯砖茶内部大量繁殖；基
                                                                属（Thermoascus）和丝衣霉属（Byssochlamys）分别在
               于形态学、DNA 序列和多基因序列的系统发育学鉴
               定，“金花”实际上是冠突散囊菌（Eurotium crista⁃                 不同时期出现，中后期优势菌属为丝衣霉属。
               tum）的金色闭囊壳；在新的分类中冠突散囊菌已被                         2.2  其他茶类微生物
                                                 ［50］
               更名为冠突曲霉（Aspergillus cristatum） 。“发花”被                除黑茶加工外，还发现微生物对红茶、白茶等茶
               认为是一种特别的发酵过程，在特殊处理下冠突曲                           类的品质形成具有一定的影响。在红茶加工过程
               霉成为茯砖茶中唯一的优势真菌                ［50-52］ ，可以分泌 α-   中，霉菌、酵母菌等具有生成 α-淀粉酶、纤维素酶等
                                                                酶类、促进氨基酸转化、提高可溶性糖含量以及促进
               淀粉酶、多酚氧化酶、纤维素酶、果胶酶、木聚糖酶、
                                                                花香甜味的形成等作用，能够增进茶汤香气和滋味。
               蛋白酶和其他半纤维素酶等多种酶，这些酶可以通
                                                                红茶加工中部分纤维素降解菌能够将芽叶中的纤维
               过促进特定生物活性化合物的形成来提高茯砖茶的
                                                                素降解为纤维二糖，再进一步转化为葡萄糖，最终减
               品质  ［41］ 。此外，“金花”和冠突曲霉也在其他类型的
                                                                轻茶叶的粗老味而增加甜醇鲜爽味               ［55］ 。白茶加工过
               黑茶如普洱茶、黑砖茶、千两茶和六堡茶中被检测
                                                                程中，接种冠突曲霉菌可明显降低白茶苦涩味（酯型
               到 ［49，53］ ，不过含量很低，不是优势菌。
                                                                儿茶素总量降低），同时“发花”赋予白茶陈醇滋味                  ［56］ 。
                   3）其他类黑茶。与普洱茶（熟茶）和茯砖茶相
                                                                2.3  茶饮料微生物
               比，关于其他类黑茶如六堡茶、青砖茶等的发酵微生
                                                                    微生物发酵茶饮料是以茶叶为底物、通过微生
               物群落组成和动态变化方面的研究较少。Wang
                                                                物的生理代谢作用能够形成特定风味与品质的一类
               等 ［47］ 通过 Illumina miseq 高通量测序技术研究六堡
                                                                茶饮料  ［57］ ；这不仅能够解决中低档茶叶的滞销问题，
               茶发酵过程中微生物群落结构及动态变化，共鉴定
                                                                又可以满足人们对健康功能型饮料的需求。用于茶
               到真菌 581 属和细菌 341 属，其中主要优势菌属包括
                                                                饮料发酵的微生物主要有细菌、酵母菌、霉菌和食用
               真菌的曲霉属、芽生葡萄孢酵母属和 Rasamsonia 等，
                                                                真菌等，目前微生物茶饮料通常用细菌和真菌进行
               以及细菌的葡萄球菌属、unclassified_Enterobacteria⁃          混菌发酵制作而成。最具代表性的微生物发酵茶饮
               ceae、短状杆菌属、短杆菌属、Pluralibacter、Carnimo⁃           料是红茶菌，其大多以红茶为发酵原料，少数使用绿
               nas、乳杆菌属和考克氏菌属等。发酵过程中优势菌                         茶和普洱茶，参与发酵的微生物主要是酵母、醋酸菌
               落 演 替 ，早 期 以 鞘 氨 醇 单 胞 菌 属（Sphingomonas，         和少量乳酸菌      ［58-59］ 。此外，还有微生物发酵的茶醋
               23.68%）、甲基杆菌属（17.67%）、金黄杆菌属（Chrys⁃               饮料、茶酒饮料等。

               eobacterium，12.55%）、曲 霉 属（16.70%）、枝 孢 属
              （Cladosporium，8.36%）、青霉属（6.07%）和芽生葡               3   茶叶卫生微生物
               萄孢酵母属（1.54%）为主，后期阶段演替为葡萄球菌                           在鲜叶采摘、加工、包装和贮运全过程中，微生
               属（59.05%）、短 状 杆 菌 属（9.66%）、考 克 氏 菌 属             物都有可能对茶叶造成污染，甚至可能在适宜环境
              （9.81%）、芽 生 葡 萄 孢 酵 母 属（65.07%）、曲 霉 属             条件下生长并产生毒素，危害人类健康                 ［39］ 。近年来
                                             ［47］
              （21.10%）和 Rasamsonia（11.06%） 。张丹丹等          ［54］  的研究发现，红茶、绿茶和黑茶等类成品茶叶中都存
               通过可培养方法研究青砖茶发酵过程中微生物的种                           在产毒真菌污染的情况。红茶成品中检测到的污染
               类与变化，结果显示在青砖茶渥堆发酵过程中以细                           真菌以曲霉属为主        ［60-64］ ，此外还检测到青霉属、根霉
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