Page 31 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2022年第5期
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第 5 期                           黄友谊 等：茶叶微生物研究现状与展望                                         25

               的茶树病害类型，如由担子菌引起的茶饼病、茶网饼                          1.5  茶园抗逆微生物
               病、茶炭疽病以及茶云纹叶枯病等。与此同时，利用                              在茶园抗逆微生物的研究中，章顺成等                 ［29］ 从茶
                                                                                        3+
               生防菌防治病虫害是生物防治的重要手段，各种类                           树根系分离鉴定出 1株耐 Al 菌株，该菌株在一定范
                                                                        3+
               型的微生物（病毒、细菌、真菌、线虫和微孢子等）杀                         围内对 Al 具有吸附作用；同时该菌株能反射性地
               虫剂被广泛地应用于农业生产中。其中在茶树方面                           主动摄入更多的水，形成较大物理静水压，以对抗由
               应用比较广泛的是苏云金杆菌（Bacillus thuringien⁃               于 Al 升高而产生的高化学渗透压，从而规避铝毒
                                                                    3+
               sis），其主要被用于防御和治疗茶梢蛾、茶小卷叶蛾、 害。赵希俊                           ［30］ 从茶树中分离得到 53 株具备耐铝功

               茶尺蠖和茶细蛾等的危害。除此之外，用于防治茶                           能的内生细菌，从中鉴定出 Enterobacter sacchari、洋
               尺蠖的有茶尺蠖病毒水剂，是由茶尺蠖核型多角体                           葱伯克霍尔德菌（Burkholderia cepacia）和 Burkhold⁃
               病毒制成。胡淑霞        ［18］ 在茶园中分离到能有效抑制茶               eria seminalia的铝耐受性显著高于其他菌株；其中洋
                                                                                                       3+
               赤叶斑病、茶白星病、茶煤病、茶轮斑病和茶褐色叶                          葱伯克霍尔德菌能够明显降低茶园土壤中 Al 的含
               斑病的病原微生物——茶孢杆菌，为微生物防治茶                           量，增强了茶树的铝耐受性，还具备固氮、解磷等功
               园病害提供了有效途径。                                      能，对植物生长具有一定的促进作用。
               1.3  茶树内生菌                                       2   茶叶加工微生物
                   植物内生菌（endophytes）包括内生真菌、内生细
                                                                2.1  黑茶微生物
               菌和内生放线菌，许多学者对茶树内生菌的分离方
                                                                    黑茶因多种健康功效而越来越受到关注                  ［31-32］ ，
               法 ［19-21］ 、分布规律 ［22］ 、优势菌种鉴定    ［23］ 和生物学作
                                                                微生物发酵被认为是黑茶感官品质和健康功效形成
               用 ［24-25］ 等方面进行了研究和探讨。茶树内生细菌主
                                                                的关键因素，有多种与黑茶质量相关的化学成分在
               要 包 括 变 形 菌 门（Proteobacteria）、厚 壁 菌 门（Fir⁃
                                                                多种功能核心微生物作用下发生降解、氧化、缩合、
               micutes）和拟杆菌门（Bacteroidetes），内生真菌主要
                                                                                                   ［1］
                                                                结构修饰、甲基化和糖苷化等一系列反应 。为了揭
               包括子囊菌门、担子菌门和毛霉门微生物。茶树内
                                                                示黑茶中化学成分的微生物生物转化，学者们对发
               生真菌和细菌的数量和种类随地理环境、季节、茶树
                                                                酵过程中微生物的群落结构和动态变化进行了大量
               品种、组织类型、叶龄的变化而变化。近几年人们对
                                                                的研究。早期对黑茶中微生物群落的研究主要依靠
               茶树内生菌的功能研究较多，按内生菌对植物的作
                                                                传统的平板分离、纯化等可培养的方法，但传统方法
               用效果可分为有益、有害和中性三类；其中有益菌可
                                                                不能全面揭示发酵过程中微生物的群落组成。随着
               以分泌一些促生物质如吲哚乙酸等促进植物生长，
                                                                分子生物学的发展，聚合酶链式反应-变性梯度凝胶
               产生生物活性物质，形成茶叶风味，提高茶树抗逆能
                                                                                ［33-34］
                                                                电泳（PCR-DGGE）         、高通量测序     ［35-37］ 等免培养
               力，防治植物病害等；有害菌能够引起植物病害，抑
                                                                技术开始被广泛应用于黑茶微生物研究。
               制植物生长等。
                                                                    1）普洱茶（熟茶）。普洱茶（熟茶）是黑茶中微生
               1.4  茶树益肥微生物                                     物群落结构和动态变化方面研究最多的。研究者通
                   近年来，随着绿色、生态、安全的理念逐步成为                                     ［33-34］
                                                                过 PCR-DGGE        、454 pyrosequencing 高 通 量 测
               发展主流，绿色有机茶园不断建立，多种适宜绿色有                          序 ［38］ 、鸟 枪 法 宏 基 因 组 学（shotgun metagenom⁃
               机茶园应用的微生物肥料也相继出现。根瘤菌、固                           ics）  、Illumina MiSeq 高 通 量 测 序 ［35-37］ 、Illumina
                                                                  ［39］
               氮菌、解磷菌、解钾菌以及各种功能性的有益微生物                          MiSeq 高通量测序结合 qPCR（quantitative PCR）技
               作为生物肥料施用于绿色有机茶园，在保证茶园绿                           术 ［40］ 分析普洱茶微生物的群落结构和动态变化。已
               色 生 态 的 基 础 上 达 到 提 升 品 质 和 增 加 产 量 的 效          确定发酵过程中的主要菌属如表1所示。
               果 ［26］ 。如张汉鹄等    ［27］ 将从茶树上分离的 1 株芽孢杆                在普洱茶（熟茶）渥堆发酵过程中，细菌和真菌
               菌制成微生物制剂，能够促进茶树生长发育，提高茶                          协同作用形成普洱茶（熟茶）独特的品质特征及健康
               叶产量。此外，一种以光合细菌、乳酸菌、酵母菌、放                         功效，但研究者对发酵过程中的微生物结构或起主
               线菌为主的 EM 有机肥，是由 80 余种微生物复合培                      导作用的微生物群体尚未达成共识。Zhao等                 ［38］ 研究
               养而成的一类特殊的微生物制剂                ［28］ ，具有解磷、解       表明普洱茶（熟茶）发酵过程中曲霉属是唯一的优势
               钾、固氮等提高土壤肥力的作用。                                  真菌，占全部测定序列的94.98%；最优势的细菌门为
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