Page 32 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2022年第5期

26 华 中 农 业 大 学 学 报 第 41 卷

表1 黑茶加工过程中的主要优势菌属
Table 1 Dominant microorganisms in black tea processing
茶类型 真菌 细菌 参考文献
Tea type Fungi Bacteria Reference
Pseudomonas，Achromobacter，Pantoea，Bacillus，Staphylo⁃
普洱茶（熟茶） Aspergillus，Blastobotrys，Rhizomucor，Thermomy⁃ coccus，Kocuria，Lactococcus，Curtobacterium，Acinetobacter，
[33-34,36,
Post-fermented ces，Debaryomyces，Candida，Penicillium，Rasam⁃ Rhodococcus， Stenotrophomonas， Enterococcus， Erwinia， 38-40]
Pu-erh tea sonia，Lichtheimia，Sugiyamaella，Stephanoascus Streptomyces，Enterobacter，Paenibacillus，Flavobacterium，
Microbacterium，Klebsiella，Brevibacterium，Brachybacterium
Bacillus，Lactococcus，Oceanobacillus，Pseudomonas，Entero⁃
Eurotium，Aspergillus，Cyberlindnera，Candida， coccus，Halomonas，Arthrobacter，Carnobacterium，Psychro⁃
茯砖茶 Wallemia，Penicillium，Debaryomyces，Verticilli⁃ bacter，Klebsiella，Lactobacillus，Kluyvera，Methylobacteri⁃ [41-46]
Fu brick tea um，Pichia，Pestalotiopsis，Rhizomucor，Beauveria， um，Aurantimonas，Enterobacter，Stenotrophomonas，Acineto⁃
Uwebraunia，Fusarium，Peyronellaea bacter，Moraxella，Brevundimonas，Aquabacterium，Dechlo⁃
romonas，Brochothrix，Streptococcus
六堡茶 Staphylococcus，Brachybacterium，Brevibacterium，Plurali⁃
Aspergillus，Blastobotrys，Rasamsonia [47]
Liupao tea bacter，Carnimonas，Lactobacillus，Kocuria
Aspergillus，Penicillium，Debaryomyces，Candida，
青砖茶
Thermomyces，Rasamsonia，Thermoascus，Bysso⁃ Bacillus，Alicyclobacillus，Enterobacter [48-49]
Qingzhuan tea
chlamys，Cyberlindnera
变 形 菌 门（48.42%），主 要 包 括 假 单 胞 菌 属 属（42.10%），其次为假单胞菌属（19.40%）和德巴利
（17.82%）、unclassified_Enterobacteriaceae（7.69%）、 酵母属（4.78%），且黑曲霉为优势菌种，相对丰度为
无色杆菌属（4.74%）等；其次为厚壁菌门（19.91%）、 12.88%；在发酵后期，曲霉属相对丰度大幅度下降至
放线菌门（Actinobacteria，16.91%）、蓝菌门（Cyano⁃ 6.51%，其他菌属包括无色杆菌属（8.39%）、Sugi⁃
bacteria，9.95%）和拟杆菌门（3.79%）。也有研究表 yamaella（6.55%）、Rasamsonia（6.43%）、德巴利酵
明在普洱茶（熟茶）发酵前期虽然以曲霉属占据绝对 母属（6.24%）和横梗霉属（5.91%）成为优势菌属，同
优势，但随着发酵进行，曲霉属相对丰度显著下降， 时 Sugiyamaella lignohabitans（6.55%）和埃默森蓝状
后 期 逐 渐 演 替 为 芽 生 葡 萄 孢 酵 母 属 占 据 优 势 地 菌（6.43%）成为后期的优势菌种。
位 ［35］ ；发酵前期以欧文氏菌属、泛菌属和假单胞菌属 已有的研究表明普洱茶（熟茶）发酵过程中微生
为主，而发酵中、后期芽胞杆菌属、葡萄球菌属、短杆 物组成、结构和多样性的变化显著，不同研究中报道
菌属、考克氏菌属及短状杆菌属为优势菌群 ［36］ 。Li 的微生物群落结构及变化的不同可能与原料来源、
等 ［40］ 研究表明普洱茶（熟茶）发酵过程中，尽管枝孢 生产环境和发酵工艺等因素相关。但现有研究中曲
霉属（Cladosporium）和附球菌属（Epicoccum）在原料 霉属均被认为是普洱茶（熟茶）中重要的优势真菌，
中超过所有测定序列的 80%，但随着发酵进行，曲霉 此外，真菌均在发酵中集中呈现，多样性在原料中最
属很快成为优势菌属，主导着整个发酵过程；发酵后 高，发酵过程中多样性明显降低；相对于真菌，细菌
期黑曲霉（Aspergillus niger）的丰度显著下降，食腺 的多样性较高，发酵前后细菌的多样性和丰富度均
嘌呤芽生葡萄孢酵母（Blastobotrys adeninivorans）、 显著增加。
埃默森蓝状菌（Rasamsonia emersonii）和疏绵状嗜热 2）茯砖茶。茯砖茶微生物发酵可以划分为用于
丝孢菌（Thermomyces lanuginosus）相对丰度增加，食 生产黑毛茶的堆垛发酵和“发花”工序 2 个阶段。通
腺嘌呤芽生葡萄孢酵母成为发酵中的优势菌种，其 过 PCR-DGGE ［41］ 和 Illumina MiSeq高通量测序 ［41-46］
次为埃默森蓝状菌、疏绵状嗜热丝孢菌和帚状曲霉 等免培养技术研究茯砖茶群落结构及动态变化，确

（Aspergillus penicillioides）；在属水平上，norank_o_ 定在整个发酵过程中主要菌属如表1所示。
Chloroplast 是原料中的绝对优势细菌，加工过程中 茯砖茶中的黑毛茶堆垛发酵过程中，优势真菌
norank_o_Chloroplast 急剧下降，泛菌属在发酵中期 包括塞伯林德纳氏酵母属、Uwebraunia、曲霉属和
的丰度增加到 56.68%，芽孢杆菌属在发酵后期显著 unclassified Pleosporales。在这些优势真菌中，塞伯
增加至 82.97%，成为绝对优势细菌。Li等 ［39］ 同样发 林德纳氏酵母属最为丰富，它的相对丰度从最初的
现在普洱茶发酵前期，属水平上优势微生物是曲霉 32.63% 显著增长至发酵后期的 95.52%。而 Uwe⁃