Page 39 - 《华农农业大学学报》2020年第3期
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华 中 农 业 大 学 学 报                                    第 ３９ 卷
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               亲电子外 源 化 学 物 质 的 结 合 反 应, 降 低 细 胞 体 内           发现, 二者重叠的基因很少, 而且被 ２ 种病原菌诱导
               ROS 水平, 从而减轻对植物的损伤.在病原菌等生                       的基因表达呈现相反的模式, 这暗示着植物对叶片
               物胁迫反应中植物通过 GST 基 因上调表达, 增强                      病害和微管束病害可能有不同防卫反应机制和不同
               GSTs活性, 将病原菌毒素、 植物防卫反应中产生的                      的信 号 途 径 的 存 在. 用 十 字 花 科 蔬 菜 黑 腐 病 菌
               ROS 和植保素等有毒物质运送至液泡加工解毒而                         ( Xanthomonascam p estrisp v．cam p estris ) 侵染的
               减少损 伤、 增 强 抗 性     [ ２６ ] . 用 炭 疽 病 菌 ( ColletotriＧ  拟南芥可以激活微管束的免疫反应并启动微 管束
              chumorbiculare ) 感染烟草, 相关GST 基因( NbGSＧ HR 反 应 ( vascular HR ) . Xo p AC ( 也 称 为
                                                                                        [ ３５ ]
               TU１ ) 的表 达 增 强, 通 过 VIGS ( virusＧinducedg ene AvrACXcc８００４ ) 是 黑 腐 病 菌 ( Xanthomonas
               silencin g 对 NbGSTU１ 进行基因沉默处理后, 病斑 cam p estrisp v．cam p estris ) 的 Ⅲ 型激活蛋白, 也是
                       )
               增加到 １３０％ , 感 染 率 提 高 到 ６７％ , 感 病 性 显 著 增        拟南芥生态型 ColＧ０ 的无毒蛋白, Xo p AC 作用于拟
               强.说明该 GST 基因( NbGSTU１ ) 对抗 病反应起                 南芥的微管束时, 可以启动拟南芥对黑腐病菌的抗
               重要作用     [ ２７ ] .用假丁香单胞 菌 ( Pseudomonass y Ｇ    病反应, 但将 Xo p AC 注射到拟南芥生态型 ColＧ０ 叶
              rin g aep v．tomato ) 无毒菌株接种拟南芥, ２ 种 GST          片的叶肉组织中并不能启动相应的抗病反应.这意
               基因( AtGSTF２ 和 AtGSTF６ ) 分别在接种后２h 和              味着 Xo p AC 介导的拟南芥对黑腐病菌的防卫反应
               ４h 表达, 比 PR１ 的诱导表达早, 且受水杨酸和乙烯                   只能发生在木质部, 木质部是植物对维管束病原菌
               共同调控     [ ２８ ] .本研究中, 接种大丽轮枝菌后无论是              产生防卫反应的重要部位             [ ３５ ] . WAT１ 是拟南芥中
               在抗病品种 Pima９０ ( R ), 还是感病品种鄂棉 ２２ ( S ) 一个与次生细胞壁沉积相关的基因, 该基因失活的
               中 GST 基因均表现增强表达的 趋势, 但 在感病品                     突变体, 会产生对维管束病原菌的广谱抗性, 包括对
               种鄂棉 ２２ ( S ) 中表达峰值较小( 相对表达量 ３０％ ), 细菌病原物茄科青枯菌( R．solanacearum )、 十字花
               高水平表达持续时间短( １６h ), 而在抗病海岛棉品                     科 蔬 菜 黑 腐 病 菌 ( Xanthomonascam p estris p v．

               种 Pima９０ ( R ) 表达峰值较大( 相对表达量 ４５％ ), 高 cam p estris ) 和真菌病原物大丽轮枝菌( Verticillium
               水平 表 达 持 续 时 间 较 长 ( ４８h ). 这 再 次 证 实 了 dahliae )、 黑白轮枝菌( Verticilliumalboatrum ), 但
               GST 基因在植物对病原菌的抗性反应中发挥重要                         对叶片病害不具有抗性           [ ３６ ] .在叶片接种试验中, 如

               作用.                                             果将病原菌直接注入到叶脉, 则 wat１ 产生对茄科
                   苯丙氨酸解氨酸是苯丙烷类代谢途径的关键                         青枯菌和十字花科蔬菜黑腐病菌抗性, 但如果将病

               酶, 除了在木质素生物合成中起重要作用之外, 对许                       原菌直接注入到叶肉细胞, 则不产生抗性.这也证
               多其他的酚类化合物的合成也是必需的, 如二苯乙                         明了 wat１ 产生了具有维管组织特异性的抗病免疫
               烯苷、 香豆素类、 木酚类、 苯丙烷结合物和黄酮类物                      反应, 且 可 能 与 根 部 微 管 束 特 定 的 代 谢 途 径 相 关
               质等  [ ２９ ] , 这些化合物本身具有抗菌素的性质, 在植                联  [ ３６ ] .本研究 中, 我 们 发 现 利 用 抗 病 海 岛 棉 砧 木
               物防卫反应中充当抗菌化合物.有些还充当植物对                          ( R ) 与感病的陆地棉( S ) 嫁接可提高棉苗对黄萎病
               病原菌的识别信号          [ ３０ ] .用 不 同 真 菌 PAMPs 处 理   的抗性, 且接种黄萎病菌后海 / 陆嫁接棉苗( S / R ) 叶
               亚麻悬浮细胞后, PAL 、 CCR 和CAD 等基因表达                   片 中 的 H ２O ２ 含 量、 POD 和 PAL 活 性 变 化 与
               上升, PAL 酶活性增强, 木质素单体衍生的化合物 GST 、 PAL 基因表达模式与抗病海岛棉砧木( R ) 的
               也大量累积      [ ３１ ] .同样, 用稻瘟病菌的细胞壁水解物             高度一致, 这也证实了棉花植株对黄萎病的抗性反
               处理抗稻瘟病的水稻悬浮细胞后, PAL 基因上调表                       应主要是由根部决定的, 根部木质部可能才是对黄
               达  [ ３２ ] .小麦受麦秆锈病菌( Pucciniag raminis ) 感      萎病菌产生防卫反应的重要部位.
               染后的 超 敏 反 应 过 程 中, 也 有 富 含 S 的 木 质 素 的               近年来, 一些抗病相关基因如氧化代谢相关基
               累积  [ ３３ ] .                                    因、 病程相关蛋白基因、 乙烯合成和反应基因等都已

                   vanEsse等   [ ３４ ] 对由叶片 真 菌 叶 霉 菌 ( CladosＧ  从 棉 花 抗 病 品 种 ( G．barbadense cv．７１２４ 或
               p oriumf ulvum ) 诱导的番茄基因转录变化和由微管 Pima９０ ) 中鉴定和克隆出来                       [ ３７Ｇ３８ ] .通过转录组学分
               束病原菌大丽轮枝菌诱导的基因转录变化进行比较                          析, 也证实了木质素代谢相关基因、 胁迫反应、 氧爆
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