Page 11 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2022年第5期

第 5 期 王新超 等：中国茶树遗传育种发展、创新之回顾与展望 5

平均已经缩短到 0.39 cM，为下一步基因图位克隆打 乏茶树遗传转化体系这个最大的技术“瓶颈”，茶树
下了良好基础 ［17］ 。在分子层面也开始了茶树杂种优 特有基因的功能鉴定还是需要借助于异源表达的手
势机制的研究，如 Zheng 等 ［28］ 综合转录组学和代谢 段，但这种间接鉴定的结果无法获得与同源表达直
组学的研究结果，认为非加性效应在茶树挥发性组 接鉴定一样的准确结果，特别是对复杂性状所涉及
分的杂种优势中起着主要作用。更值得一提的是我 的调控模块更无法准确鉴定到。虽然近年来借助于
国科学家在世界上率先完成了茶树全基因组的测序 寡核苷酸沉默手段实现了部分基因的同源验证 ［43］ ，
和多个染色体级别高质量基因组的组装，以及多个 但该项技术无法长时间稳定表达且对大部分性状的
材料的重测序，为深入开展茶树遗传学、功能基因组 功能基因鉴定并不适用。技术的局限影响到对目标
学研究奠定了雄厚的数据基础 ［29-37］ 。伴随着高通量 性状调控基因及其“调控模块”研究的准确性，使得
测序技术的发展以及全基因组测序的完成，在茶树 分子遗传研究结果对育种实践的指导效果大打折
目标性状调控基因的克隆及表达调控上，也取得了 扣。可喜的是，茶树上已经有利用愈伤组织进行基
许多有意义的研究成果 ［2-3，38］ 。如 Wang 等 ［39］ 发现品 因编辑实现调控咖啡碱合成基因的报道 ［44-45］ ，有望
种间抗寒性差异的主要机制是活性氧清除能力及其 实现茶树基因功能同源鉴定。
清除相关基因表达的差异。Zhang 等 ［40］ 利用不同氮 二是育种技术创新进展缓慢。进入 21 世纪后，
效率品种鉴定出茶树品种间氮浓度响应差异的关键 植物育种技术创新速度不断加快，新的育种技术不
基因 ［40］ 。茶的风味品质和健康功效密切相关，Dai 断涌现，植物分子设计育种技术体系逐渐成熟并在
等 ［41］ 系统研究了茶树单宁酶基因家族及其功能，证 育种实践上得以运用，如在水稻等作物上已经建立
了从“分子模块”到“设计型品种”的现代生物技术育
实它们参与调控了酯型儿茶素、没食子单宁和鞣花
种创新体系，育成了多个品种，实现了多个优异性状
单宁的代谢。Fu 等 ［42］ 比较了白化和绿色茶树材料
的集成 ［46-47］ ，以 CRISPR/Cas 9 为代表的基因编辑技
中 L-茶氨酸水解酶基因 CsPDX2.1的表达差异，发现
术实现了目标性状新材料的精准创制 ［48］ ，这些设计
该基因在绿色材料叶片中的表达量显著高于黄色材
育种（designer breeding）新技术可以更为精准地满足
料叶片，与材料间茶氨酸含量呈负相关，为解析白
产业需求。如前所述，茶树育种还是以系统选择为
（黄）化茶树品种的高氨基酸含量机制提供了新的
主，育种盲目性大、效率低、周期长、育成品种性状同
思路。
质性程度高的弊端一直存在，导致品种更新速度以
2 我国茶树遗传育种研究存在的问 及育成品种的性状很难跟上产业发展的步伐 。育
［2］
题与未来发展展望 种技术的落后已经成为制约茶树育种取得突破性成
果的最大“卡脖子”问题。
2.1 存在的主要问题 三是育成品种数量多而在生产推广应用少的现
虽然我国茶树遗传育种研究有悠久的历史、完 象没有根本扭转。虽然我国育成品种的数量居世界
备的科研体系和世界上规模最大的从业人员数量， 前列，但根据相关部门的统计，育成品种在生产上推
也取得了领域内举世瞩目的成绩，但也应该看到，在 广利用的比例却很低，大部分品种育成以后就束之
困扰茶树遗传育种基础理论创新、育种新技术创新 高阁，很难在生产中推广利用。这固然与品种存在
和 品 种 创 新 上 仍 有 一 些 长 期 存 在 的 问 题 没 有 时间性这个经济学属性有关，但深层次的原因，则是
解决 ［2-3，38］ 。 因为育成的品种大部分仅仅是对已有品种某些性状
一是对茶树主要性状遗传规律的研究基础仍然 的局部改良，综合性状表现平平，不被种植者和市场
薄弱。精准育种的实现依赖于对目标性状基本遗传 所接受。
规律的了解。由于茶树自身特殊性造成的目标性状 2.2 发展展望
经典遗传规律研究的长周期性和困难性，从事这方 茶产业是绿色产业、健康产业，也是我国乡村振
面研究的人员越来越少，形成了茶树经典遗传育种 兴的支柱产业，其高质量发展对我国茶产区实现共
理论基础薄弱的局面，反过来又制约了茶树突破性 同富裕至关重要。不断推出满足产业和消费需求、
品种的育成。而在分子遗传学方面，虽然纵向对比 充分发挥茶树品种在保障茶产业高质量可持续发展
取得了较为显著的成就，受益于全基因组测序的完 中的基础性作用，是我国茶树育种工作者的使命担
成，茶树的功能基因鉴定数量规模化增长，但由于缺 当。结合学科和产业发展趋势，在未来一段时间内，