Page 10 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2022年第5期
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                              ［3］
               产业”的生动范例 。                                       BSR-Seq（bulked segregant RNA-seq） ［18］ 等，受益于
               1.2  形成了比较完备的育种技术体系，有效助推                         测序价格的下降和茶树全基因组测序的完成，基于
               了育种技术创新                                          重测序的GWAS技术也在茶树上开始应用，如Wang
                   我国茶树育种仍然以传统的系统选种方法为                          等 ［19］ 和 Fang 等 ［20］ 利用 GWAS 技术，分别发掘了多
               主，辅以人工杂交和诱变育种，生物技术育种技术也                          个与春季发芽期、茶叶风味等性状关联的 SNP 等位
               有了相应的技术储备。对已通过登记的 128 个品种                        变异和候选基因。这些研究结果为今后的分子标记
               进行了统计，采用人工杂交育成的品种有 16个，辐射                        辅助育种技术在茶树上的实践奠定了基础。在基因
               诱变的有 2 个（中茶 108、黔辐 4 号），其他都是通过系                  工程育种技术方面也进行了探索，如 Lü 等               ［21］ 优化了
               统选种法育成。虽然系统选种法仍然是茶树育种的                           农杆菌介导的转化体系，唐雨薇等              ［22］ 对茶树 CRISP/
               主要方法，但该方法存在较大的缺点，比如育种目标                          Cas9载体的构建进行了探索。
               盲目性大，以“撞大运”的小概率方式进行选择。为                              进行准确的茶树早期鉴定，对于茶树这样童期
               了提高育种目标的精准性和提高基因突变频率，新                           长的作物提高育种效率尤为重要。我国的茶树育种
               的育种技术如诱变育种技术手段运用到茶树育种                            工作者也进行了有效的探索，取得了一定的研究成
               中。研究人员对诱变的剂量进行了比较系统的研                            果。如杨亚军等       ［23-24］ 建立了基于品种主要生化成分
               究，如董丽娟等       ［6］ 提出了 He-Ne 激光茶树育种最佳             含量预测制红、绿茶品质的模型，并明确幼龄茶树与
               剂量，杨跃华等      ［7-8］ 研究了γ射线辐照以及γ射线和化               成龄茶树的化学成分没有明显差异，从二龄茶树即
               学诱变剂复合处理的生物学效应，提出了插穗以及                           可应用化学鉴定方法开展早期鉴定；戴伟东等                    ［25］ 发
               大叶种和中小叶种茶籽的适宜半致死剂量。多种诱                           现鲜叶中山柰酚-3-葡萄糖苷/山柰酚-3-半乳糖苷比
               变源如 γ 射线、激光、N 离子注入、化学诱变、航天诱                      值与茶树品种适制性密切相关，比值>2.3适制红茶，
                                   +
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               变等被应用到茶树育种，并取得了初步的成果 。                           比值<2.3 适制绿茶。Mu 等         ［26］ 发现鲜叶中 S/R-芳
                   以分子标记辅助育种和基因工程育种为代表的                         樟醇的对映异构体比例高于 90∶10 的品种适制绿茶
               现代生物技术育种技术在 20世纪成为推动植物育种                         和白茶，R/S-α-紫罗兰酮的对映异构体比例高于99∶1
               技术进步的主要力量。但茶树生物技术育种起步较                           的品种适制绿茶和红茶。发掘与目标性状紧密连锁
               晚，目前仍然停留在实验室技术储备阶段，尚无利用                          的稳定分子标记是进行茶树早期鉴定最有效的技
               生物技术育成茶树品种的报道。但一些为分子辅助                           术，可以避免环境因素变化带来的不利影响。Jin
               育种技术做的储备研究取得了阶段性的研究成果。 等                          ［15-16］ 开发了相应的功能标记，可进行低咖啡碱和
               在遗传连锁图谱构建上，构建了多个遗传连锁图谱， 高二羟基儿茶素材料的快速筛选。
               且遗传距离逐渐缩短         ［9-12］ ，越来越多的与重要性状关            1.3  在茶树育种基础理论研究上取得了具有应用
               系密切的 QTL 数字性状位点被精准定位                ［13-14］ ，多个  价值的创新性成果
               功能性的分子标记被开发出来，离实际运用也越来                               育种基础理论研究是推动育种技术创新和指导
               越近  ［15-16］ 。基于茶树重测序结果，中国农业科学院                   有目的性品种选育的源头。茶树是典型的异花授粉
               茶叶研究所设计出了一款 200 K 的高密度茶树 SNP                     植物，具有高度的杂合性和异质性。加之它又是多
               芯片，该芯片可以快速定位 QTL、发掘功能基因和                         年生的木本植物，导致茶树基础研究长期滞后。在
               SNP 分型  ［17］ 。茶树的重要性状往往是复杂性状，受                   经典遗传学研究上，茶树性状经典遗传规律的研究
               多个基因控制，这为全基因组关联分析（genome-                        大都出现在 2000 年以前，而且也主要集中在表型性
               wide association studies，GWAS）技术的利用提供了           状上，如一芽三叶重、芽叶重、育芽力、茸毛、萌芽期
               舞台。GWAS 是一种高效地将表型和基因型进行关                         等，而对于品质性状以及重要的抗性性状的经典遗
               联并用于遗传作图和搜寻相关性状候选基因的方                            传规律研究则较少        ［3，27］ 。进入 21 世纪以后，随着现
               法，可同时对多个复杂性状进行分析，具有高通量、 代分子生物学技术的快速发展，我国茶树分子遗传
               精 度 高 和 花 费 时 间 少 等 显 著 优 点 。 早 期 茶 树 的          学研究一枝独秀，成果不断涌现，成为世界茶学相关
               GWAS 研究，受限于测序费用的高昂和基因组的缺                         研究领域的引领者。遗传群体是进行目标性状遗传

               乏，多采用的是简化基因组测序技术，如SLAF-seq                       规律研究的物质基础，多家单位构建了茶树人工杂
              （specific locus amplified fragment sequencing） 、RAD-  交 F 1 代遗传群体，并用于遗传图谱构建、QTL 定位
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               seq（restriction-site associated DNA sequencing）  和  等研究。在高密度茶树遗传图谱构建上，遗传图距
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