摘要
为探究干旱对杂交稻和常规稻干物质分配及产量的影响，通过Meta分析整合了1990-2020年中国境内干旱胁迫-水稻产量的文献结果，量化品种、干旱胁迫程度以及胁迫时期对水稻产量的影响，并于湖北省武汉市开展盆栽试验，以籼型杂交稻扬两优6号和汕优63、籼型常规稻黄华占和扬稻6号为试验材料，进一步研究干旱［土壤水势（-30±5） kPa］对抽穗开花期水稻的叶片与根系生理指标、干物质积累与分配的影响。Meta分析结果显示，干旱下水稻产量平均降幅为24.0%；与其他生育期相比，营养生长期干旱胁迫下水稻产量降幅最大，达24.4%；籼型杂交稻和籼型常规稻在干旱下的产量降幅分别为19.3%和13.8%，差异显著，表明常规稻在干旱下的产量相对稳定。武汉盆栽试验结果显示，干旱胁迫下水稻叶片水势和叶绿素含量、根系伤流速度、根系吸收面积与活跃吸收面积均显著下降，其中根系伤流速度的降幅最大，杂交稻与常规稻的降幅分别为94.29%和89.03%，而根系活力显著上升。干旱显著降低了水稻各部位干物质量，其中杂交稻叶片的可溶性糖含量与非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrates，NSC）含量显著下降，降幅分别为37.73%和25.35%，常规稻叶片的可溶性糖含量与NSC显著上升，增幅分别为21.89%和10.49%。与杂交稻相比，干旱下常规稻的叶片与根系生理指标变幅更小，其叶、穗、根部的NSC含量积累较多，茎部的光合碳含量较高；常规稻的叶、穗、根在抽穗开花期积累的光合碳中NSC含量占比更大。因此，干旱下常规稻可能是通过积累较多的NSC来保证各器官能量代谢的稳定进行，从而维持较稳定的产量。
水稻（Oryza sativa L.）是世界多数人口的主要粮食，同时也是我国第一大口粮作
杂交稻通常被认为具有产量优势，在温光水肥均适宜的条件下更高
Meta分析是一种对同一研究主题下大量独立试验结果综合归纳的统计方法。本研究综合运用Meta分析方法并于武汉市开展盆栽试验，分析不同生育期干旱胁迫、不同干旱程度和不同水稻品种对水稻产量的影响，明确干旱条件下影响水稻产量变化的主要因素。在Meta分析结论的基础上，聚焦于探索杂交稻品种与常规稻品种在干旱条件下的干物质分配及产量差异，以期为水稻的节水栽培与产量稳定提供科学依据。
通过在“中国知网（CNKI）”“万方数据（WANFANG DATA）”“Web of science”“Google scholar”等数据库进行检索，检索关键词为“干旱”“水分胁迫”“干湿交替”“水稻产量”“rice alternate wetting and drying”“intermittent wetting and drying”“alternate waterlogging”“rice yield”等，筛选出1990-2020年符合以下条件的文章：（1）在中国境内进行；（2）试验条件统一为盆栽试验，避免自然条件下雨水的影响；（3）以常规淹灌为对照，土壤水分状况的衡量值为水势（kPa）或土壤含水量（%）；（4）每盆种植穴数和每穴株数明确，指标有实际产量（g/pot或g/plant）；（5）试验至少设置3次重复。此外，以图片展示的数据利用WebPlotDigitizer 4.2软件提取，没有SD的情况下，估算SD是平均值的1/10。
经过筛选，有62篇来自19个省份共 675 个数据符合以上标准，对以上数据进行亚组分类与归纳，将水稻分为杂交稻（hybrid rice， HR）和常规稻（inbred rice， IR），杂交稻又划分为籼型杂交稻和粳型杂交稻，常规稻被划分为籼型常规稻和粳型常规稻，以上水稻类型通过国家水稻数据中心（https：//ricedata.cn/）查询；土壤水势划分为 3 个等级：轻度干旱胁迫（mild water stress，水势值-25~-10 kPa，土壤含水量80%~100%）、中度干旱胁迫（moderate water stress，水势值-50~-25 kPa，土壤含水量50%~80%）、重度干旱胁迫（severe water stress，水势值-86~-50 kPa，土壤含水量25%~50%）；干旱胁迫时期划分为营养生长期、抽穗开花期（营养生长与生殖生长并进阶段）、生殖生长期以及全生育期，同时还纳入水稻的产量构成因素等。
使用R程序包metafor生成平均lnR和95%置信区间。进行效应值（effect size）的显著性判断时，以其95%置信区间是否经过坐标零点作为依据。若不经过，说明对照相对于处理组差异显著（P<0.05），反之则说明差异不显著（P>0.05）。此外，如果不同指标的95%置信区间没有重叠，则认为不同类别变量的效应值间存在显著差异（P<0.05
1）试验环境及材料。2022年在湖北省武汉市华中农业大学种子挂藏室（30°28′N，114°20′E）网室内进行。试验品种为扬两优6号（YLY6）、汕优63（SY63）、黄华占（HHZ）和扬稻6号（YD6），其中YLY6和SY63为籼型杂交水稻，HHZ和YD6为籼型常规水稻。盆栽试验种植水稻的塑料桶直径28 cm，深31.5 cm。每桶装9 kg土沙混合物，土沙比为5∶1。土壤pH 6.71，全磷526.81 mg/kg，速效磷30.18 mg/kg。
2）试验设计。采用移栽的方式，每盆定植2株，在水稻播种20 d后进行移栽。设置常规淹灌对照（CK）和干旱胁迫处理［drought stress，DS，土壤水势为 （-30±5） kPa］干旱组于水稻移栽20 d后进行全生育期干旱处理，利用土壤张力计（TEN-100，Tuopu Instruments Ltd，中国浙江）进行土壤水势监测。土壤施肥采用复合肥7.68 g（17-17-17）作为底肥，分蘖盛期和抽穗开花期每盆再追施1 g尿素。
3）测定项目与方法
①叶片水势。用露点水势仪（WP4C，DECAGON Inc，美国）进行叶片水势测定。
②叶绿素含量。在抽穗开花期取水稻的剑叶，剪碎（去掉中脉）、混匀。具体测定方法参照文献［
③根系伤流速度。根据伤流液质量，计算伤流速
④根系活力。用TTC法测定。称取根尖2 cm的样品0.2~0.5 g，用雷根生物植物根系活力检测试剂盒进行测定。
⑤根系吸收面积和活跃吸收面积。取完整根测体积后，参照补红
⑥植株各部位干物质量。于抽穗开花期取样，将植株地上部分分成叶、茎、穗，地下部分为根部，于105 ℃烘箱杀青30 min、80 ℃条件下烘2~3 d后称质量。
⑦植株各部位可溶性糖、淀粉和非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrates，NSC）含量。可溶性糖和淀粉提取与测定参照Yoshida
共收集到符合条件的675条数据，其中243条发表于1990-2010年，432条发表于2010-2020年。采集到的数据试验点主要分布在中国东北部和长江流域及以南地区，基本覆盖了中国所有水稻产区。
如
项目 Item | K值 K⁃value | 效应值Effect size (log response ratio) | P值 P⁃value | 产量变化/% Change in yield | 95%置信区间 95% CI | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 总体响应 Overall response | 516 | -0.274 1 | <0.000 1 | -24.0 | (-26.6~ -21.3) | |
| 亚组分析Subgroup analysis | ||||||
|
水势 Water potential | 轻度干旱胁迫 Mild water stress | 182 | -0.007 4 | 0.009 3 | -0.7 | (-1.3 ~ -0.2) |
| 中度干旱胁迫 Moderate water stress | 197 | -0.324 9 | <0.000 1 | -27.7 | (-28.2 ~ -27.3) | |
| 重度干旱胁迫 Severe water stress | 137 | -0.325 1 | <0.000 1 | -27.8 | (-28.5~ -27.0) | |
|
生育期 Period | 营养生长期 Vegetative stage | 83 | -0.280 0 | <0.000 1 | -24.4 | (-25.3~ -23.5) |
| 抽穗开花期 Heading and flowering period | 178 | -0.211 5 | <0.000 1 | -19.1 | (-19.7~ -18.5) | |
| 生殖生长期 Reproductive stage | 182 | -0.194 8 | <0.000 1 | -17.7 | (-18.3~ -17.1) | |
| 全生育期 Whole growth period | 73 | -0.121 2 | <0.000 1 | -11.4 | (-11.9~ -10.9) | |
|
水稻类型 Rice type | 杂交稻 Hybrid rice | 221 | -0.172 0 | <0.000 1 | -15.8 | (-16.3~ -15.3) |
| 常规稻 Inbred rice | 295 | -0.1815 | <0.000 1 | -16.6 | (-17.0~ -16.2) | |
水稻类型对干旱下水稻产量也有影响，当水稻类型分组为杂交稻品种和常规稻品种时，杂交稻降幅为15.8%，常规稻降幅为16.6%。
根据遗传背景，对杂交稻和常规稻再次进行亚组分析，分组为籼型杂交稻、粳型杂交稻、籼型杂交稻和粳型常规稻。籼型杂交稻和籼型常规稻在干旱下分别减产19.3%和13.8%，粳型杂交稻在干旱下产量增加2.1%，粳型常规稻在干旱下减产18.9%（
亚种 Subspecies | 类型 Type | K值 K⁃value | 效应值 Effect size (log response ratio) | P值 P⁃value | 产量变化 Change in yield% | 95%置信区间 95% CI |
|---|---|---|---|---|---|---|
|
籼型 Indica | 杂交稻 Hybrid rice | 209 | -0.214 7 | <0.000 1 | -19.3 | -19.9 ~ -18.8 |
| 常规稻 Inbred rice | 104 | -0.148 3 | <0.000 1 | -13.8 | -14.4~ -13.2 | |
| 籼粳杂交稻 Japonica×Indica | 5 | -0.073 7 | 0.017 0 | -7.1 | -12.5~ -1.3 | |
|
粳型 Japonica | 杂交稻 Hybrid rice | 7 | 0.020 9 | 0.006 6 | 2.1 | 0.6~3.7 |
| 常规稻 Inbred rice | 189 | -0.209 9 | <0.000 1 | -18.9 | -19.5 ~ -18.4 |
干旱对水稻产量构成因素的影响如
图1 干旱胁迫对水稻产量构成影响的Meta分析
Fig. 1 A Meta-analysis of the effects of drought stress on rice yield components
干旱对水稻每穗粒数、有效穗数、结实率影响的亚组分析如
图2 Meta分析：干旱胁迫对水稻每穗粒数（A）、有效穗数（B）、结实率（C）影响的亚组分析
Fig.2 A Meta-analysis of drought stress on rice spikelet number（A），panicle number（B） and grain filling percent（C） with a subgroup analysis
SN：Spikelet number；PN：Panicle number； GFP：Grain filling percent；HR：Hybrid rice；IR：Inbred rice；IHR：Indica hybrid rice；IIR：Indica inbred rice；IJHR： Indica×Japonica hybrid rice；JHR：Japonica hybrid rice；JIR：Japonica inbred rice； MiWS：Mild water stress；MoWS：Moderate water stress；SeWS：Severe water stress；V：Vegetative stage；H：Heading and flowering period；R：Reproductive stage；W：whole growth period.
除品种的亚组分析外，对水稻产量构成进行干旱胁迫程度和胁迫时期的亚组分析，结果显示，轻度、中度、重度干旱胁迫下每穗粒数的降幅分别为6.5%、13.9%和6.5%，水稻的平均结实率在不同程度干旱胁迫下表现不一致，其中轻度干旱胁迫下，水稻的结实率上升，增幅为0.6%，中度和重度干旱胁迫下，水稻的结实率下降，降幅分别为6.1%和7.7%。轻度干旱胁迫下水稻的有效穗数无明显变化，而重度干旱胁迫下水稻的有效穗数显著下降。
水稻平均每穗粒数在生殖生长期遭遇干旱时降幅最小，为4.4%，在全生育期时降幅最大，达到15.4%。水稻的有效穗数在营养生长期遭受干旱胁迫时降幅最大，为10.7%，在生殖生长期遭受干旱胁迫时，水稻的有效穗数增加，增幅为13.2%。在营养生长期遭受干旱时，水稻的平均结实率上升，增幅为2.0%，结实率在营养生长与生殖生长并进阶段降幅最大，为8.5%（
1）水稻叶片水势。由
图3 淹灌对照（CK）和干旱胁迫（DS）下杂交稻和常规稻在抽穗开花期的叶片水势比较
Fig.3 Comparison of leaf water potential of hybrid rice and inbred rice at flowering stage under flood irrigation （CK） and drought stress （DS）
杂交稻为扬两优6号（YLY6）和汕优63（SY630），常规稻为黄华占（HHZ）和扬稻6号（YD6），“*”表示处理间差异达到显著水平（P<0.05）。下同。The value for hybrid rice are the average value of YLY6 and SY63， and the value for inbred rice are the average value of HHZ and YD6. An "*" indicates a significant level of difference between treatments （P<0.05）.The same as below.
2）叶片叶绿素含量。如
图4 淹灌对照（CK）和干旱胁迫（DS）下杂交稻和常规稻在抽穗开花期的叶绿素含量比较
Fig. 4 Comparison of chlorophyll content of hybrid rice and inbred rice at flowering stage under flood irrigation （CK） and drought stress （DS）
A：叶绿素a含量；B：叶绿素b含量；C：叶绿素总含量。A：Content of chlorophyll a ；B：Content of chlorophyll b ；C：Total content of chlorophyll .
1）根系伤流速度。如
图5 淹灌对照（CK）和干旱胁迫（DS）下杂交稻和常规稻在抽穗开花期的根系伤流速度比较
Fig. 5 Comparison of root bleeding velocity of hybrid rice and inbred rice at flowering stage under flood irrigation （CK） and drought stress （DS）
2）根系脱氢酶活力。由
图6 淹灌对照（CK）和干旱胁迫（DS）下杂交稻和常规稻在抽穗开花期的根系脱氢酶活力比较
Fig. 6 Comparison of root dehydrogenase activity of hybrid rice and inbred rice at flowering stage under flood irrigation （CK） and drought stress （DS）
3）根系吸收面积与活跃吸收面积。干旱显著降低了杂交稻和常规稻的根系吸收面积，其中杂交稻和常规稻在抽穗开花期的根系吸收面积降幅分别为51.93%和49.33%，干旱下杂交稻和常规稻在抽穗开花期的根系吸收面积分别为0.86 和0.65
图7 淹灌对照（CK）和干旱胁迫（DS）下杂交稻和常规稻在抽穗开花期的根系吸收面积（A ）与活跃吸收面积（B）比较
Fig. 7 Comparison of root absorbing area（A） and active root absorbing area（B） of hybrid rice and inbred rice at flowering stage under flood irrigation （CK） and drought stress （DS）
1）水稻单株干物质量。由
图8 淹灌对照（CK）和干旱胁迫（DS）下杂交稻和常规稻在抽穗开花期的单株干物质量比较
Fig. 8 Comparison of total dry weight per plant of hybrid rice and inbred rice at flowering stage under flood irrigation （CK） and drought stress （DS）
2）水稻各器官干物质量。干旱胁迫下，抽穗开花期杂交稻的叶、穗、根分别为6.95、2.42、3.33 g/plant，常规稻的分别为6.70、1.46、3.33 g/plant。干旱显著降低了水稻的叶和根干物质量，其中杂交稻的叶和根干物质量降幅分别为52.37%和42.90%，常规稻的降幅分别为50.39%和35.78%。杂交稻的叶片和根系干物质量降幅均大于常规稻品种。干旱显著降低了水稻的穗干物质量，杂交稻和常规稻的平均穗干物质量降幅分别高达77.95%和88.14%。
干旱胁迫下，杂交稻在干旱胁迫下的根占比和叶占比分别为8.56%和17.88%，常规稻则为10.13%和20.34%，表明干旱胁迫下杂交稻生育后期的根系占比和叶占比均小于常规稻（
图9 淹灌对照（CK）和干旱胁迫（DS）下杂交稻和常规稻在抽穗开花期的各部位干物质量比较
Fig. 9 Comparison of different parts of dry weight per plant of hybrid rice and inbred rice at flowering stage under flood irrigation （CK） and drought stress （DS）
A：根； B：茎； C：叶片；D：穗。A：Root； B：Stem； C：Leaf；D：Panicle.
3）可溶性糖、淀粉和非结构性碳水化合物含量。如
图10 淹灌对照（CK）和干旱胁迫（DS）下杂交稻和常规稻在抽穗开花期的可溶性糖含量比较
Fig. 10 Comparison of soluble sugar content of hybrid rice and inbred rice at flowering stage under
A：根系； B：茎； C：叶片；D：穗。A：Root； B：Stem； C：Leaf；D：Panicle.
flood irrigation （CK） and drought stress （DS）
干旱条件下，杂交稻的叶片淀粉含量上升至18.60 mg/g，而常规稻的叶片淀粉含量下降至15.32 mg/g。干旱降低了水稻茎部、穗部和根部的淀粉含量，其中，杂交稻根部淀粉含量显著下降，降幅为14.69%，常规稻根部淀粉含量降幅为5.08%。杂交稻和常规稻的茎部淀粉含量降幅分别为7.90%和16.82%，穗部淀粉含量降幅分别为2.38%和5.70%（
图11 淹灌对照（CK）和干旱胁迫（DS）下杂交稻和常规稻在抽穗开花期的淀粉含量比较
Fig. 11 Comparison of starch content of hybrid rice and inbred rice at flowering stage under flood irrigation （CK） and drought stress （DS）
A：根系； B：茎； C：叶；D：穗。A：Root； B：Stem； C：Leaf；D：Panicle.
如
图12 淹灌对照（CK）和干旱胁迫（DS）下杂交稻和常规稻在抽穗开花期的NSC含量比较
Fig. 12 Comparison of NSC content of hybrid rice and inbred rice at flowering stage under flood irrigation （CK） and drought stress （DS）
A：根； B：茎； C：叶片；D：穗。A：Root； B：Stem； C：Leaf；D：Panicle.
综上，干旱显著降低了杂交稻在叶、茎、根部的可溶性糖含量和NSC含量，显著增加了常规稻在叶、穗、根部的可溶性糖含量，显著降低了常规稻在茎部的NSC含量。干旱条件下，常规稻叶、穗、根的可溶性糖含量和NSC含量均大于杂交稻，穗部的淀粉含量大于杂交稻。
4）光合碳含量及分配比例。如
水稻品种或类型 Rice varieties or types | 处理 Treatment | 13C总含量 Total | 各器 | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 叶 Leaf | 茎 Stem | 穗 Parnicle | 根 Root | |||
| YLY6 | CK | 40.29 | 4.31 | 18.05 | 14.44 | 3.49 |
| DS |
14.7 |
3.5 |
7.8 |
1.5 |
1.7 | |
| SY63 | CK | 43.51 | 5.34 | 25.90 | 6.46 | 5.81 |
| DS |
16.2 | 4.40 |
8.1 |
1.3 |
2.3 | |
| HHZ | CK | 41.51 | 5.74 | 28.11 | 4.38 | 3.28 |
| DS |
14.9 |
4.2 |
7.9 |
0.9 |
1.7 | |
| YD6 | CK | 36.53 | 4.27 | 22.05 | 7.50 | 2.71 |
| DS |
16.0 |
2.6 |
10.0 |
1.1 |
2.2 | |
| 杂交稻 HR | CK | 41.90 | 4.83 | 21.97 | 10.45 | 4.65 |
| DS |
15.4 |
3.9 |
7.9 |
1.4 |
2.0 | |
| 常规稻 IR | CK | 39.02 | 5.00 | 25.08 | 5.94 | 3.00 |
| DS |
16.1 |
3.4 |
9.0 |
1.0 |
1.9 | |
大量研究表明，水稻在遭受干旱胁迫时，胁迫时期、胁迫程度以及水稻种类均会导致最终产量的变
叶片水势常被用于评价水稻的保水抗旱能力。干旱会降低水稻的叶片水势，随着胁迫时间的延长，叶片水势降幅变
根系伤流可以反映根系的水分情况，是鉴定根系活力的重要指标之一，同时与作物产量呈显著正相
水稻产量的形成离不开干物质的积累与分配，高产水稻一般认为需要较高的干物质积累量和较高的穗部分配比
可溶性糖是重要的渗透调节物质，当植物遭受逆境胁迫时，可溶性糖含量的增加有利于维持细胞渗透压。淀粉是植株体内贮藏碳水化合物的主要形式，淀粉代谢也是植物应对干旱胁迫的重要手段，在水分胁迫下，淀粉会降解，转化为糖类和脯氨酸来维持细胞的正常生理活
脉冲标记可以量化水稻在某生长阶段内的光合碳积累量与分配比例，有研究表明，植株干物质积累量与净输入
本研究综合Meta分析和盆栽试验，揭示了干旱对杂交稻与常规稻产量及生理机制的影响。Meta分析结果显示，干旱时期、干旱胁迫程度及水稻品种选择均显著影响水稻产量，但常规稻比杂交稻在干旱胁迫下的减产幅度小。在此基础上开展的盆栽试验则进一步表明，干旱降低水稻根系及叶片生理活性，与杂交稻相比，常规稻的叶片水势、叶绿素含量、根系伤流速度在干旱处理下的降幅小。干旱显著降低了水稻植株的干物质量与光合碳积累，相较于杂交稻，常规稻可通过在叶、穗、根部积累较多的非结构性碳水化合物（NSC），保证各器官能量代谢的稳定进行，从而在干旱条件下仍维持较稳定的产量。
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