稻米淀粉、蛋白质和脂质与蒸煮食味品质关系研究进展

翁雪莲，姜丽秋，唐树鹏，张伟杨，朱宽宇，王志琴，杨建昌，徐云姬; WENG Xuelian; JIANG Liqiu; TANG Shupeng; ZHANG Weiyang; ZHU Kuanyu; WANG Zhiqin; YANG Jianchang; XU Yunji

网刊加载中。。。

使用Chrome浏览器效果最佳，继续浏览，你可能不会看到最佳的展示效果，

确定继续浏览么?

复制成功，请在其他浏览器进行阅读

稻米淀粉、蛋白质和脂质与蒸煮食味品质关系研究进展 PDF

- ORCID：
翁雪莲 ^1,2
✉
- ORCID：
姜丽秋 ^1,2
- ORCID：
唐树鹏 ^1,2
- ORCID：
张伟杨 ²
- ORCID：
朱宽宇 ²
- ORCID：
王志琴 ²
- ORCID：
杨建昌 ^1,2
- ORCID：
徐云姬 ^1,2
✉

1. 扬州大学教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室,扬州 225009； 2. 扬州大学江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心,扬州 225009

中图分类号： S511

最近更新：2024-06-05

DOI：10.13300/j.cnki.hnlkxb.2024.03.012

目录contents

摘要

蒸煮食味品质是消费者选择稻米的重要评价标准。淀粉、蛋白质和脂质作为稻米的三大主要物质成分，与其蒸煮食味品质关系密切。为进一步探索稻米蒸煮食味品质形成机制及水稻优质栽培技术，本文综述了稻米三大主要物质的组成与分布、合成代谢特点及其与蒸煮食味品质关系的研究进展，总结了干湿交替灌溉技术对稻米三大主要物质及其蒸煮食味品质的影响，并提出了研究存在三大主要物质互作与稻米蒸煮食味品质关系不清楚以及干湿交替灌溉对蒸煮食味品质的调控机制不明确等问题。建议今后基于淀粉、蛋白质和脂质累积与合成代谢的关系深入研究稻米蒸煮食味品质形成机制以及轻-干湿交替灌溉对稻米蒸煮食味品质的调优机制。

关键词

稻米; 蒸煮食味品质; 淀粉; 蛋白质; 脂质; 干湿交替灌溉

随着人们生活水平的日益提高，消费者对稻米品质提出了更高要求^［

1］。我国乃至全球市场对中高端大米的消费需求旺盛，尤其是对优质食味稻米的需求迫切^{［参考文献 2

百度学术}2］。稻米蒸煮食味品质作为最为关键的品质性状，其评价指标较为多样化。一般而言，稻米的食味品质以米饭的外观、黏度、硬度、适口性和气味等感官评价为衡量标准^{［参考文献 3

百度学术}3］。近年，米饭食味值也多用来作为稻米食味品质的评价标准^{［参考文献 4-5}4-5］。稻米的蒸煮食味品质还可通过测定淀粉RVA谱特征值（如糊化温度、峰值黏度、热浆黏度、最终黏度、崩解值和消减值等）、直链淀粉含量以及胶稠度等理化指标进行定量分析^{［参考文献 6-7}6-7］。

淀粉、蛋白质和脂质是稻米的三大主要物质成分，与稻米蒸煮食味品质形成密切相关^［

8］。阐明三大主要物质组分与蒸煮食味品质的关系对稻米食味的优质改良具有重要推动作用。干湿交替灌溉（alternating wet and dry irrigation， AWD）作为一项切实可行的节水灌溉技术，对水稻产量与品质形成具有重要调控作用^{［参考文献 9

百度学术}9］。明晰AWD技术对稻米三大主要物质及蒸煮食味品质的调控作用可为水稻高产节水优质栽培提供重要的理论与技术支撑。据此，本文对稻米淀粉、蛋白质和脂质的组成与分布、合成代谢特点及其与蒸煮食味品质关系的研究进展进行综述，并论述了AWD技术对稻米三大主要物质组分及蒸煮食味品质的调控作用。

1 稻米淀粉、蛋白质和脂质的组成与分布

水稻精米的物质组分包括淀粉、蛋白质、脂质、维生素以及矿物质等^［

10］。稻米中淀粉、蛋白质和脂质分别占85%~90%、7%~12%和0.3%~3.0%，是稻米的三大主要物质成分^{［参考文献 10

百度学术}10］。

1.1 淀粉的组成与分布

淀粉由直链淀粉（amylose）和支链淀粉（amylopectin）2种不同的聚合物构成^［

11］。直链淀粉是由D-葡萄糖以α-1， 4-糖苷键连接而成的没有分支的线性葡聚糖链，而支链淀粉是淀粉的主要组成成分，由多个较短的直链淀粉分支通过α-1， 6-糖苷键链接于主链的多糖^{［参考文献 12

百度学术}12］。直链淀粉的分子结构使其较支链淀粉容易形成晶体结构，在烹饪过程中更容易形成稻米粒的外层“胶囊”^{［参考文献 13-14}13-14］。支链淀粉结构的分支点使其能够形成更大的分子量，与直链淀粉相比具有更好的溶胀性和黏性^{［参考文献 15

百度学术}15］。水稻籽粒胚乳中的淀粉以半晶体状的淀粉粒形式存在，淀粉粒的形态大小与粒度分布会因品种和环境的影响而不同^{［参考文献 16-17}16-17］。

1.2 蛋白质的组成与分布

稻米的蛋白质含量和成分因品种、产地、生长发育条件以及加工精度等因素而异^［

18］。稻米中的贮藏蛋白根据其溶解性不同可分为4种组分：①谷蛋白（溶于稀碱或稀酸）；②醇溶蛋白（溶于乙醇）；③清蛋白（溶于水）；④球蛋白（溶于盐溶液）^{［参考文献 19

百度学术}19］。其中，稻米蛋白质的主要部分是分布在胚乳中的谷蛋白和醇溶蛋白，其次是分布在稻米糊粉层中的清蛋白和球蛋白^{［参考文献 20

百度学术}20］。谷蛋白和醇溶蛋白的含量与比例被认为是影响稻米蛋白质品质的重要因素^{［参考文献 21

百度学术}21］。此外，我们都知道蛋白质的基本结构单元或合成底物是各类氨基酸，蛋白质的生物合成包括氨基酸的活化、蛋白质合成的起始、肽链的延伸和肽链的终止等一系列过程^{［参考文献 12

百度学术}12］。因此，各种氨基酸的生物合成过程实质上就是蛋白质合成代谢的主要组成部分。

1.3 脂质的组成与分布

脂质，又称为脂类，在稻米中分布不均匀，一半分布在米胚部位，30%左右分布在表层，20%左右在胚乳层^［

22］。据报道，糙米和精米中脂类的含量一般分别为1%~4%和0.2%~2.0%^{［参考文献 23

百度学术}23］。通常，稻米脂类被分为淀粉脂类和非淀粉脂类^{［参考文献 24

百度学术}24］。淀粉脂类主要存在于稻米胚乳淀粉颗粒中，如脂肪、磷脂和糖脂；非淀粉脂类主要存在于稻米的皮层（种皮和糊粉层），如脂肪酸、溶血卵磷脂^{［参考文献 24

百度学术}24］。其中，脂肪即三酰甘油或称甘油三酯，由甘油和脂肪酸组成，是稻米中最为丰富的一类单纯脂质^{［参考文献 12

百度学术}12］。脂肪酸主要有油酸（C18∶1）、亚油酸（C18∶2）和棕榈酸（C16∶0），这3种游离脂肪酸约占稻米脂肪酸总量的90%；其他脂肪酸有硬脂酸（C18∶0）、亚麻酸（C18∶3）和花生酸（C20∶0）等^{［参考文献 25-26}25-26］。其中，油酸、亚油酸和亚麻酸是人体生长发育需要的3种必需脂肪酸^{［参考文献 12

百度学术}12］。

2 水稻籽粒中淀粉、氨基酸和脂肪的合成代谢

2.1 淀粉的合成代谢

水稻的籽粒灌浆实质上就是淀粉的生物合成与积累过程。水稻叶片产生的光合同化物以蔗糖形式卸载进入籽粒中，随后在胚乳细胞的淀粉体中经过一系列的酶促反应生成淀粉（图1）^［

12］。这些酶促反应中，蔗糖合酶（sucrose synthase， SuSase）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（adenosine diphosphoglucose pyrophosphorylase， AGPase）、颗粒结合性淀粉合酶（granule-bound starch synthase， GBSS）、可溶性淀粉合酶（soluble starch synthase， SSS）、淀粉分支酶（starch branching enzyme， SBE）和淀粉去分支酶（starch debranching enzyme， DBE）等对稻米淀粉的合成起着关键作用^{［参考文献 27-28}27-28］。GBSS、SSS和SBE对直链淀粉和支链淀粉的生物合成都发挥作用^{［参考文献 29

百度学术}29］。而且，负责直链淀粉合成的GBSS活性与负责支链淀粉合成的SSS活性具有相关性^{［参考文献 29

百度学术}29］。据报道，水稻花后轻干-湿交替灌溉处理可增强弱势粒中淀粉合成相关酶活性及其基因表达，进而促进弱势粒中淀粉的合成与积累^{［参考文献 30

百度学术}30］。Zhang等^{［参考文献 31

百度学术}31］观察到，籽粒灌浆速率与细胞分裂素（玉米素和玉米素核苷）、吲哚-3-乙酸、多胺（亚精胺和精胺）以及脱落酸含量呈显著正相关，外源喷施上述生长调节剂有望增加籽粒灌浆速率和粒重。

图1 淀粉合成主要途径

Fig.1 Main pathways of starch synthesis

2.2 氨基酸的合成代谢

高等植物在氮代谢过程中，其叶片、叶鞘和茎秆等器官中的无机氮（NH₄⁺）只有转换成有机氮（如：氨基酸和酰胺）的形式输送到籽粒中才能合成蛋白质，而且95%以上的无机氮则是通过谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合成酶循环途径被同化^［

32］。各类氨基酸的生物合成是由谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase， GS）、谷氨酸合成酶（glutamate synthetase， GOGAT）、天冬氨酸转氨酶（aspartate transaminase， AST）、天冬氨酸激酶（aspartate kinase， AK）和丙氨酸转氨酶（alanine transaminase， ALT）等一系列酶催化进行^{［参考文献 12

百度学术}12，33］，如图2所示。近年，大量研究表明较高的多胺（亚精胺和精胺）和油菜素甾醇（24-表油菜素内酯和28-高油菜素内酯）在水稻籽粒氨基酸的生物合成中发挥积极作用，主要是通过增强籽粒中上述氨基酸生物合成相关酶活性^{［参考文献 34-35}34-35］。相反地，乙烯可能通过抑制参与氨基酸生物合成的酶活性和提高活性氧含量来阻碍氨基酸的生物合成^{［参考文献 36

百度学术}36］。

图2 主要氨基酸合成代谢途径

Fig. 2 Anabolic pathways of main amino acids

2.3 脂肪的合成代谢

脂肪的合成代谢途径也较为复杂，体现在脂肪酸的生物合成和磷酸甘油的生物合成，主要途径见图3 ^［

12，37］。在水稻籽粒的发育过程中，籽粒细胞中的葡萄糖在糖酵解途径中会产生大量的脂肪合成前体（如丙酮酸、磷酸二羟丙酮），一方面丙酮酸经过氧化脱羧形成乙酰辅酶A，另一方面磷酸二羟丙酮会生成3-磷酸甘油^{［参考文献 12

百度学术}12］。在整个合成过程中，乙酰辅酶A羧化酶（acetyl-CoA carboxylase， ACCase）、脂肪酸合酶（fatty acid synthase， FAS）、硬脂酸脱氢酶（stearate dehydrogenase， SAD）、脂肪酸脱氢酶（fatty acid dehydrogenase， FAD）、3-磷酸甘油脱氢酶（glycerol 3-phosphate dehydrogenase， G3PD）、磷脂酸磷酸酯酶（phosphatidate phosphatase， PPase）和二酰甘油酰基转移酶（diacylglycerol acyltransferase， DGAT）都是脂肪合成的关键酶^{［参考文献 12

百度学术}12，37］。据报道，增施磷钾肥可通过提高籽粒中脂质合成相关酶活性进而优化稻米中脂肪酸组分以及增加脂质含量^{［参考文献 38-39}38-39］。此外，外源施用赤霉素（GA₃）可通过增强脂质合成关键酶（单半乳糖甘油二酯合酶）的表达来提高盐胁迫下水稻叶绿体膜脂质的生物合成^{［参考文献 40

百度学术}40］。

图3 脂肪合成主要途径

Fig. 3 Main pathways of fat synthesis

2.4 糖类、氨基酸和脂质合成代谢的关系

水稻籽粒中的淀粉、氨基酸和脂质合成代谢并不是彼此孤立存在的，而是同时进行、相互依存的^［

41-42］。据报道，虽然三大主要物质成分的代谢途径各有不同，但是它们能够通过共有的中间产物（乙酰CoA）和三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle， TCA）途径联系在一起^{［参考文献 41

百度学术}41］。而且，3种酮酸（丙酮酸、草酰乙酸和α-酮戊二酸）在糖类、氨基酸和脂质的合成代谢过程中发挥着中枢纽带的重要作用^{［参考文献 42

百度学术}42］。具体地说，糖类在有氧代谢过程中形成的丙酮酸，能进一步氧化脱羧变成乙酰辅酶A进入TCA循环；乙酰辅酶A又是脂肪酸合成的原料；与此同时，上述3种酮酸可作为碳骨架的来源，合成各种不同的氨基酸（图4）。

图4 乙酰辅酶A、丙酮酸、草酰乙酸和α-酮戊二酸在糖类、氨基酸和脂质合成过程中发挥的作用

Fig. 4 Roles of acetyl-CoA， pyruvic acid， oxaloacetic acid and α-ketoglutaric acid in the synthesis of sugars， amino acids and lipids

3 稻米淀粉、蛋白质和脂质与蒸煮食味品质的关系

3.1 稻米淀粉与蒸煮食味品质的关系

国际上，通常以直链淀粉含量作为稻米蒸煮食味品质的重要评价指标^［

43］。直链淀粉含量高的水稻籽粒硬度大、黏度低，而支链淀粉含量越高的籽粒黏度越大^{［参考文献 44

百度学术}44］。而且，直链淀粉与稻米食味品质的相关性会因稻米中直链淀粉含量的不同而有差异^{［参考文献 45

百度学术}45］。Zhang等^{［参考文献 46

百度学术}46］曾以9个淀粉组分不同的水稻突变体为材料研究淀粉特性与品质的关系，发现淀粉含量及其组分比例的变化会引起淀粉糊化特性的改变。Tao等^{［参考文献 43

百度学术}43］进一步提出，高直链淀粉水稻品种的食味品质差不仅与直/支链淀粉比例高有关，还与淀粉的精细分子结构有关（即支链淀粉分支更长）。后来，Peng等^{［参考文献 47

百度学术}47］利用直链淀粉含量相同而食味值不同的杂交稻为材料进行研究，发现支链淀粉短链比例增加、长链比例减少的稻米崩解值和峰值黏度升高，米饭口感软黏。可以说，稻米的淀粉含量、结构组成及其比例是影响稻米蒸煮食味品质的重要因子。

3.2 稻米蛋白质与蒸煮食味品质的关系

稻米蛋白质是影响其蒸煮食味品质的重要因素之一。关于蛋白质与稻米蒸煮食味品质的关系，目前报道不一、存在分歧。大部分学者认为，蛋白质含量与稻米胶稠度^［

48］、淀粉崩解值和峰值黏度^{［参考文献 48-49}48-49］以及米饭食味值^{［参考文献 50

百度学术}50］呈极显著负相关，与消减值^{［参考文献 48-49}48-49］呈极显著正相关，增加稻米蛋白质含量对其蒸煮食味品质具有负面影响。究其原因，可能是蛋白质含量高的稻米内部排列结构致密、胚乳中淀粉粒空隙小，进而影响淀粉在蒸煮过程中的糊化作用，导致了淀粉糊化温度的升高、米饭熟度的降低^{［参考文献 51-52}51-52］。王有伟等^{［参考文献 53

百度学术}53］也提出，优质食味稻米的蛋白质含量相对较低。然而，也有少数研究者^{［参考文献 54

百度学术}54］提出一定范围内的蛋白增加对稻米食味无显著影响。而且，半糯型优良食味稻米中蛋白质含量也较高^{［参考文献 55

百度学术}55］，这表明优质食味稻米中的蛋白质含量不一定低。石吕等^{［参考文献 48

百度学术}48］在进一步分析了稻米4种蛋白组分与其蒸煮食味品质相关性后指出，稻米清蛋白含量与食味值的关系因品种而异，谷蛋白、醇溶蛋白和球蛋白含量与食味值呈显著负相关。芮闯等^{［参考文献 56

百度学术}56］也观察到，谷蛋白含量与米饭食味品质和适口性均呈显著负相关。而且，有Yang等^{［参考文献 57

百度学术}57］发现利用CRISPR/Cas9基因编辑技术敲除编码籽粒谷蛋白的相关基因能够显著改善稻米的蒸煮食味品质。但是，也有关于稻米中醇溶蛋白增加可提高米饭口感的相关报道^{［参考文献 58

百度学术}58］。综上，我们认为蛋白质含量及其组分对稻米蒸煮食味品质的影响及机制亟待深入研究。

3.3 稻米脂质与蒸煮食味品质的关系

相对于淀粉和蛋白质，稻米脂质含量比较低，但其与稻米蒸煮食味品质的关系也相当密切^［

8］。研究表明，稻米脂质中的糖脂和磷脂与直链淀粉组成的复合物能阻碍淀粉膨胀、增加糊化温度，从而改变了稻米的蒸煮食味品质^{［参考文献 59

百度学术}59］。据报道，粳稻脂肪含量与食味值和崩解值呈显著正相关，与直链淀粉含量呈极显著负相关^{［参考文献 60

百度学术}60］。而且，脂肪含量的增加会促使米粉黏度下降，比如脱脂米粉的热浆黏度、冷胶黏度和峰值黏度都明显高于未脱脂米粉^{［参考文献 61

百度学术}61］。吴焱等^{［参考文献 62

百度学术}62］观察到，相比于低脂和高脂类型水稻品种，中脂类型品种的未脱脂米粉具有较高的糊化热焓值、较低的回生热焓值和回生度以及较好的食味品质和质构特性。还有研究表明，食味值与稻米脂肪酸含量呈显著负相关，而且脂肪酸含量受土壤水分的影响程度较大^{［参考文献 63

百度学术}63］。但是，毕雪等^{［参考文献 64

百度学术}64］指出，在一定范围内，随着油酸和亚油酸添加量的增加，其与稻米淀粉形成的淀粉-脂质复合物便会增多，进而增加米饭硬度，降低米饭黏度，与此同时会显著提高稻米米粉的最终黏度和回升值。也有研究显示，脂肪酸脱氢酶基因FAD2-1的表达下调能显著改变水稻籽粒胚乳中溶血磷脂的组分含量，进而影响淀粉特性^{［参考文献 65

百度学术}65］。此外，水稻籽粒中1种磷脂酶D基因OsPLDa1的突变会增加溶血磷脂的含量，进而提高稻米的蒸煮与食味品质^{［参考文献 66

百度学术}66］。近年，Xia等^{［参考文献 67

百度学术}67］在水稻上克隆了1个QTL（qFC6，基因号为LOC_Os06g04200），qFC6是控制稻米粗脂肪含量和蒸煮食味品质的1个主效基因，可以正向调控稻米中结合脂质的含量，而负面影响游离脂质含量以及米饭的口感^{［参考文献 67

百度学术}67］。

3.4 稻米淀粉、蛋白质和脂质互作与蒸煮食味品质的关系

关于稻米淀粉、蛋白质和脂质互作与蒸煮食味品质关系的报道中，淀粉和蛋白质与蒸煮食味品质的关系研究相对较多。研究表明，稻米中直链淀粉含量、蛋白质含量与食味品质之间的关系会受到直链淀粉和蛋白质含量变异幅度的影响，并指出低直链淀粉、低蛋白的水稻品种应为食味优良品种^［

45］。稻米中蛋白质松弛或紧密地结合到淀粉颗粒，一方面通过二硫键等特殊结构与淀粉作用形成网络结构抑制淀粉分子链间的相互作用，抑制淀粉的进一步膨胀，另一方面作为催化淀粉生物合成的酶，影响淀粉特性和米饭质构^{［参考文献 68

百度学术}68］。张向民等^{［参考文献 69

百度学术}69］指出，稻米中直链淀粉会与游离脂肪酸或磷脂形成淀粉脂复合物，影响米饭黏弹性，而脱脂后淀粉糊化温度和凝胶黏度都会有所降低。此外，有学者发现稻米蛋白质在蒸煮过程中会与直链淀粉-脂质复合物结合，促进v型衍射峰的形成^{［参考文献 70

百度学术}70］。而且，高施氮量处理会使稻米蛋白质具有更多的β-片层结构，从而减缓水分进入淀粉分子内部，防止淀粉的短程有序结构被破坏^{［参考文献 70

百度学术}70］。上述说明，淀粉、蛋白质和脂质能够相互作用，共同影响着稻米的蒸煮食味品质。

4 干湿交替灌溉对稻米淀粉、蛋白质、脂质及蒸煮食味品质的影响

4.1 干湿交替灌溉技术

干湿交替灌溉（AWD）技术以在水稻生长发育进程中保有土壤水层与自然落干的循环往复为特征^［

9］。关于AWD对水稻产量与品质形成的调控研究一直备受关注，其模式主要有2种类型^{［参考文献 71-72}71-72］：①轻-干湿交替灌溉（alternating wet and moderately dry irrigation， AWMD），自土壤保有2~3 cm浅水层后落干至水势达（-15±5） kPa（15~20 cm深）时再复水，如此交替循环；②重-干湿交替灌溉（alternating wet and severely dry irrigation， AWSD），自土壤保有2~3 cm浅水层后落干至水势达（-35±5） kPa时再复水，如此交替循环。

4.2 干湿交替灌溉对稻米淀粉特性的影响

AWD技术对稻米淀粉特性的调控效应因土壤落干程度的不同存在差异。研究表明，AWMD技术较常规灌溉（CI）降低了稻米直链淀粉含量^［

73］、增加了支链淀粉和总淀粉含量^{［参考文献 74

百度学术}74］。研究还显示，在AWMD条件下，稻米胚乳淀粉体排列更为紧密，而在AWSD下稻米胚乳淀粉体排列疏松、体积减小^{［参考文献 75

百度学术}75］。近年，张耗等^{［参考文献 74

百度学术}74］进一步观察到，AWMD技术还提高了1.5~20 μm淀粉粒的数量与体积比例，减少了> 20 μm淀粉粒的数量与体积比例以及淀粉的相对结晶度。Xiong等^{［参考文献 75

百度学术}75］也观察到，AWMD减少了精米中粒径> 10 μm淀粉粒的大小以及支链淀粉的短链分布比例，提高了支链淀粉的中、长链分布比例。此外，与CI相比，AWMD可显著提高淀粉的最终黏度、热浆黏度和消减值，而AWSD方式的效应相反^{［参考文献 76

百度学术}76］。这些研究表明，AWMD对稻米淀粉特性具有调优效应。

4.3 干湿交替灌溉对稻米蛋白质特性的影响

AWD技术对稻米蛋白质特性的研究相对较少。Chen等^［

77］曾发现，AWMD技术可上调水稻弱势粒中甘油醛-3-磷酸脱氢酶、丙酮酸磷酸双激酶、S-腺苷甲硫氨酸合酶、乙二醛酶Ⅰ、5-甲基四氢叶酸-同型高半胱氨酸甲基转移酶以及锰超氧化物歧化酶等的表达，而AWSD处理下调了弱势粒中这些酶的表达。水稻籽粒中，上述6种关键酶为参与光合作用、糖代谢、能量代谢、蛋白质和氨基酸代谢等的相关蛋白质^{［参考文献 77

百度学术}77］。另外，AWSD还增强了抑制能量代谢和信号转导相关蛋白的表达水平^{［参考文献 77

百度学术}77］。这些说明AWD技术必然会对稻米蛋白质特性产生重要影响。Xu等^{［参考文献 76

百度学术}76］观察到，AWMD处理降低了精米中醇溶蛋白的含量，进而降低了总蛋白含量，对其他蛋白组分含量无显著影响。张耗等^{［参考文献 74

百度学术}74］却发现，与常规灌溉相比，AWMD对精米4种蛋白组分的含量都无显著影响，但呈现出了提高清蛋白和谷蛋白含量、降低醇溶蛋白含量的变化趋势，可以调优蛋白组分。关于AWD对稻米蛋白质及其组分含量的差异影响可能是因供试品种、生长环境和落干程度的不同而异。

4.4 干湿交替灌溉对稻米脂质特性的影响

关于AWD技术对稻米脂质特性的影响研究较为少见。近来，笔者所在课题组以扬稻6号（YD6）和南粳9108（NJ9108）为供试材料，发现全生育期AWMD处理较常规灌溉（CI）显著增加了2个供试水稻品种精米中脂肪含量，而AWSD则降低了脂肪含量（图5）。同时，我们还通过非靶向脂质组学技术分析了扬稻6号精米中全部脂类物质对AWD技术的响应特点。结果显示，与CI相比，AWMD和AWSD模式下均有大量的脂质分子的表达明显上调或下调（表1）。这些研究结果表明，AWD技术对稻米脂质特性具有重要的调控作用，需要深入探究。

图5 不同干湿交替灌溉对2个水稻品种精米中脂肪含量的影响（笔者所在课题组，待发表）

Fig. 5 Effects of different alternating wet and dry irrigation regimes on fat content in milled rice of two rice varieties（Results of the author’s research group to be published）

表1 不同干湿交替灌溉条件下扬稻6号（YD6）精米中脂质分子的差异表达数

Table 1 Number of differential expressions of lipid molecules in milled rice of Yangdao 6 （YD6） under different alternating wet and dry irrigation regimes

组别

Comparison

groups

上调差异数

The number of up-regulated

lipid molecules

下调差异数

The number of down-regulated

lipid molecules

差异总数

Total number of differential

lipid molecules

AWMD vs CI

296

383

AWSD vs CI

211

258

469

AWMD vs AWSD

354

154

508

注：数据为笔者所在课题组待发表研究结果。Note：The data were results of the author’s research group to be published.

4.5 干湿交替灌溉对稻米蒸煮食味品质的影响

研究表明，AWMD可显著提高稻米的蒸煮食味品质（米粉的峰值黏度和崩解值提高、最终黏度和消减值降低），而AWSD处理会显著降低稻米的蒸煮食味品质^［

76］。周婵婵等^{［参考文献 78

百度学术}78］发现，2个东北粳稻的蒸煮食味品质在不同施氮水平下均以AWMD方式为佳。而且，高氮水平下AWSD处理的蒸煮食味品质优于浅水层灌溉^{［参考文献 78

百度学术}78］。这些结果说明，AWMD方式对稻米蒸煮食味品质具有重要调优作用，而AWSD方式也具有缓和高氮对稻米蒸煮食味品质带来负面影响的趋势。

5 问题与展望

淀粉、蛋白质和脂质的结构与生化特性共同决定着稻米的蒸煮食味品质。但是，前人多侧重于单个稻米成分与其蒸煮食味品质关系的研究，关于三大主要物质成分的含量比例、合成代谢关系及组成结构对稻米蒸煮食味品质的影响研究较为少见。因此，建议今后开展以下相关研究：①水稻灌浆进程中籽粒淀粉、蛋白质和脂质的含量变化特性及相互关系与蒸煮食味品质的关系；②水稻灌浆进程中籽粒淀粉、蛋白质和脂质的合成代谢特点及其互作机制与蒸煮食味品质的关系；③稻米淀粉、蛋白质和脂质的组成结构及相互关系与蒸煮食味品质的关系。

以往研究局限在基于水稻灌浆期籽粒淀粉合成代谢特点解析不同AWD方式对稻米品质形成的调控机制，对籽粒的其他两大重要物质成分（蛋白质和脂质）累积特征及其合成代谢变化特点缺乏全面而深入的探究。在不同AWD条件下，水稻灌浆进程中籽粒淀粉、蛋白质和脂质三大物质成分的含量动态变化及其组成比例与稻米蒸煮食味品质形成具有何种关系？水稻灌浆籽粒中淀粉、蛋白质和脂肪合成代谢关键酶活性及其相关编码基因表达的变化特点对不同AWD方式的响应机制是什么？在主要依赖增施氮肥来稳产增产的大背景下，AWMD对氮肥增施条件下的稻米蒸煮食味品质是否具有调优作用？作用机制是什么？目前都尚不清楚。通过对上述问题的探究，可望进一步揭示AWD技术对稻米蒸煮食味品质形成的调控机制，开发改善稻米品质的新途径，为稻米优质改良和高产节水优质栽培提供理论依据和技术支撑。

参考文献 References

FITZGERALD M A，MCCOUCH S R，HALL R D.Not just a grain of rice：the quest for quality［J］.Trends in plant science，2009，14（3）：133-139. [百度学术]

KAEWMUNGKUN K，TONGMARK K，CHAKHONKAEN S，et al.Development of new aromatic rice lines with high eating and cooking qualities［J］.Journal of integrative agriculture，2023，22（3）：679-690. [百度学术]

杨文钰，屠乃美.作物栽培学各论：南方本［M］.北京：中国农业出版社，2003.YANG W Y，TU N M.Individual introduction to crop production［M］.Beijing：China Agriculture Press，2003（in Chinese）. [百度学术]

田铮，赵春芳，张亚东，等.江苏省半糯型粳稻蒸煮食味品质性状的差异分析［J］.中国水稻科学，2021，35（3）：249-258.TIAN Z，ZHAO C F，ZHANG Y D，et al.Differences in eating and cooking quality traits of semi-waxy japonica rice cultivars in Jiangsu Province［J］.Chinese journal of rice science，2021，35（3）：249-258 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

袁玉洁，张丝琪，卢慧，等.基于食味计评价杂交籼稻食味品质［J］.食品科学，2021，42（11）：63-70.YUAN Y J，ZHANG S Q，LU H，et al.Taste quality of indica hybrid rice varieties evaluated by using rice taste analyzer［J］.Food science，2021，42（11）：63-70 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

SHI S J，WANG E T，LI C X，et al.Use of protein content，amylose content，and RVA parameters to evaluate the taste quality of rice［J/OL］.Frontiers in nutrition，2022，8：758547［2023-11-06］.https：//doi.org/10.3389/fnut.2021.758547. [百度学术]

CHEN H，CHEN D，HE L H，et al.Correlation of taste values with chemical compositions and Rapid Visco Analyser profiles of 36 indica rice （Oryza sativa L.） varieties［J/OL］.Food chemistry，2021，349：129176［2023-11-06］.https：//doi.org/10.1016/j.foodchem.2021.129176. [百度学术]

GUO X Q，WANG L Q，ZHU G L，et al.Impacts of inherent components and nitrogen fertilizer on eating and cooking quality of rice：a review［J/OL］.Foods，2023，12（13）：2495［2023–11-06］.https：//doi.org/10.3390/foods12132495. [百度学术]

唐树鹏，刘洋，简超群，等.干湿交替灌溉对水稻产量、水氮利用效率和稻米品质影响的研究进展［J］.华中农业大学学报，2022，41（4）：184-192.TANG S P，LIU Y，JIAN C Q，et al.Progress on effects of alternating wet and dry irrigation on use efficiency of water and nitrogen，yield and quality of rice［J］.Journal of Huazhong Agricultural University，2022，41（4）：184-192 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

ZHOU Z K，ROBARDS K，HELLIWELL S，et al.Composition and functional properties of rice［J］.International journal of food science & technology，2002，37（8）：849-868. [百度学术]

AMAGLIANI L，O’REGAN J，KELLY A L，et al.Chemistry，structure，functionality and applications of rice starch［J］.Journal of cereal science，2016，70：291-300. [百度学术]

陈玉惠，贾璐，李靖.植物生物化学［M］.北京：高等教育出版社，2017.CHEN Y H，JIA L，LI J.Plant biochemistry［M］.Beijing：Higher Education Press，2017（in Chinese）. [百度学术]

NAKAMURA Y，FRANCISCO P B，HOSAKA Y，et al.Essential amino acids of starch synthase Ⅱa differentiate amylopectin structure and starch quality between japonica and indica rice varieties［J］.Plant molecular biology，2005，58（2）：213-227. [百度学术]

TIAN Z X，QIAN Q，LIU Q Q，et al.Allelic diversities in rice starch biosynthesis lead to a diverse array of rice eating and cooking qualities［J］.PNAS，2009，106（51）：21760-21765. [百度学术]

LI H Y，PRAKASH S，NICHOLSON T M，et al.The importance of amylose and amylopectin fine structure for textural properties of cooked rice grains［J］.Food chemistry，2016，196：702-711. [百度学术]

徐云姬，李银银，钱希旸，等.三种禾谷类作物强、弱势粒淀粉粒形态与粒度分布的比较［J］.作物学报，2016，42（1）：70-81.XU Y J，LI Y Y，QIAN X Y，et al.Comparison of starch granule morphology and size distribution in superior and inferior grains of three cereal crops［J］.Acta agronomica sinica，2016，42（1）：70-81 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

刘建超.高温对水稻籽粒淀粉粒径分布以及蔗糖降解、贮藏蛋白积累代谢的影响［D］.杭州：浙江大学，2017.LIU J C.Effects of high temperature on grain starch size distribution and sucrose degradation，storage protein accumulation metabolism in rice（Oryza sativa L.）［D］.Hangzhou：Zhejiang University，2017 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

陆丹丹，叶苗，张祖建.稻米蛋白质及其组分研究概况及其对稻米品质的影响［J］.作物杂志，2022（2）：28-34.LU D D，YE M，ZHANG Z J.Research progress on rice protein and its components and their effects on rice quality［J］.Crops，2022（2）：28-34 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

刘巧泉，周丽慧，王红梅，等.水稻种子贮藏蛋白合成的分子生物学研究进展［J］.分子植物育种，2008，6（1）：1-15.LIU Q Q，ZHOU L H，WANG H M，et al.Advances on biosynthesis of rice seed storage proteins in molecular biology［J］.Molecular plant breeding，2008，6（1）：1-15 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

周丽慧，刘巧泉，张昌泉，等.水稻种子蛋白质含量及组分在品种间的变异与分布［J］.作物学报，2009，35（5）：884-891.ZHOU L H，LIU Q Q，ZHANG C Q，et al.Variation and distribution of seed storage protein content and composition among different rice varieties［J］.Acta agronomica sinica，2009，35（5）：884-891 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

马启林，李阳生，田小海，等.高温胁迫对水稻贮藏蛋白质的组成和积累形态的影响［J］.中国农业科学，2009，42（2）：714-718.MA Q L，LI Y S，TIAN X H，et al.Influence of high temperature stress on composition and accumulation configuration of storage protein in rice［J］.Scientia agricultura sinica，2009，42（2）：714-718 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

RESURRECTION A P，JULIANO B O，TANAKA Y.Nutrient content and distribution in milling fractions of rice grain［J］.Journal of the science of food and agriculture，1979，30（5）：475-481. [百度学术]

SINGH S，DHALIWAL Y S，NAGI H P S，et al.Quality characteristics of six rice varieties of Himachal Pradesh［J］.Journal of food science and technology，1998，35（1）：74-78. [百度学术]

ZHANG D，ZHAO L Y，WANG W J，et al.Lipidomics reveals the changes in non-starch and starch lipids of rice （Oryza sativa L.） during storage［J/OL］.Journal of food composition and analysis，2022，105：104205［2023–11-06］.https：//doi.org/10.1016/j.jfca.2021.104205 . [百度学术]

ZHOU Z K，BLANCHARD C，HELLIWELL S，et al.Fatty acid composition of three rice varieties following storage［J］.Journal of cereal science，2003，37（3）：327-335. [百度学术]

王瑞，施莉莉，张欣，等.几个稻米品种（系）中脂肪酸含量的研究［J］.安徽农业科学，2011，39（14）：8592-8593.WANG R，SHI L L，ZHANG X，et al.Studies on fatty acid content of several rice［J］.Journal of Anhui agricultural sciences，2011，39（14）：8592-8593 （in Chinese）. [百度学术]

付景，徐云姬，陈露，等.超级稻花后强、弱势粒淀粉合成相关酶活性和激素含量变化及其与籽粒灌浆的关系［J］.中国水稻科学，2012，26（3）：302-310.FU J，XU Y J，CHEN L，et al.Post-anthesis changes in activities of enzymes related to starch synthesis and contents of hormones in superior and inferior spikelets and their relation with grain filling of super rice［J］.Chinese journal of rice science，2012，26（3）：302-310 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

钟连进，董虎，蔡小波，等.控制水稻胚乳淀粉合成代谢若干关键酶基因对花后高温的响应表达［J］.应用生态学报，2012，23（3）：745-750.ZHONG L J，DONG H，CAI X B，et al.Gene expression of the key enzymes controlling starch synthesis and metabolism in rice grain endosperm under effects of high temperature after anthesis［J］.Chinese journal of applied ecology，2012，23（3）：745-750 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

ZHU J H，YU W W，ZHANG C Q，et al.New insights into amylose and amylopectin biosynthesis in rice endosperm［J/OL］.Carbohydrate polymers，2020，230：115656［2023-11-06］.https：//doi.org/10.1016/j.carbpol.2019.115656. [百度学术]

陈婷婷，许更文，钱希旸，等.花后轻干-湿交替灌溉提高水稻籽粒淀粉合成相关基因的表达［J］.中国农业科学，2015，48（7）：1288-1299.CHEN T T，XU G W，QIAN X Y，et al.Post-anthesis alternate wetting and moderate soil drying irrigation enhance gene expressions of enzymes involved in starch synthesis in rice grains［J］.Scientia agricultura sinica，2015，48（7）：1288-1299 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

ZHANG W Y，CAO Z Q，ZHOU Q，et al.Grain filling characteristics and their relations with endogenous hormones in large- and small-grain mutants of rice［J/OL］.PLoS One，2016，11（10）：e0165321［2023-11-06］.https：//doi.org/10.1371/journal.pone.0165321. [百度学术]

王镜岩，朱圣庚，徐长法. 生物化学［M］.北京：高等教育出版社，2007.WANG J Y，ZHU S G，XU C F.Biochemistry ［M］.Beijing：Higher Education Press，2007 （in Chinese）. [百度学术]

熊丹.水稻灌浆期弱光对籽粒氨基酸积累及相关酶活性的影响［D］.雅安：四川农业大学，2012.XIONG D.Effects of low-light on the accumulation of amino acids and related enzyme activities at rice grain-filling stage［D］.Yaan：Sichuan Agricultural University，2012 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

XU Y J，JIAN C Q，LI K，et al.The role of polyamines in regulating amino acid biosynthesis in rice grains［J/OL］.Food and energy security，2021，10（4）：e306［2023-11-06］.https：//doi.org/10.1002/fes3.306. [百度学术]

YANG J C，ZHOU Y J，JIANG Y.Amino acids in rice grains and their regulation by polyamines and phytohormones［J/OL］.Plants，2022，11（12）：1581［2023-11-06］.https：//doi.org/10.3390/plants11121581. [百度学术]

XU Y J，JIAN C Q，LI K，et al.High ethylene level impedes amino acid biosynthesis in rice grains［J］.Plant growth regulation，2022，96（1）：51-65. [百度学术]

周丹，赵江哲，柏杨，等.植物油脂合成代谢及调控的研究进展［J］.南京农业大学学报，2012，35（5）：77-86.ZHOU D，ZHAO J Z，BAI Y，et al.Research advance in triacylglycerol synthesis，metabolism，and regulation in plants［J］.Journal of Nanjing Agricultural University，2012，35（5）：77-86 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

PENG L G，CHEN G Y，TU Y B，et al.Effects of phosphorus application rate on lipid synthesis and eating quality of two rice grains［J/OL］.Agriculture，2022，12（5）：667［2023-11-06］.https：//doi.org/10.3390/agriculture12050667. [百度学术]

CHEN G Y，PENG L G，LI C M，et al.Effects of the potassium application rate on lipid synthesis and eating quality of two rice cultivars［J］.Journal of integrative agriculture，2023，22（7）：2025-2040. [百度学术]

LIU X X，WANG X Y，YIN L N，et al.Exogenous application of gibberellic acid participates in up-regulation of lipid biosynthesis under salt stress in rice［J］.Theoretical and experimental plant physiology，2018，30（4）：335-345. [百度学术]

曹春华.乙酰辅酶A在物质代谢中的作用［J］.贵州师范大学学报（自然科学版），1986，4（1）：54-56.CAO C H.The role of acetyl coenzyme A in substance metabolism［J］.Journal of Guizhou Normal Univeristy （natural sciences），1986，4（1）：54-56 （in Chinese）. [百度学术]

王琪琳，陈路.三种酮酸与四大类物质代谢的关系［J］.生命的化学，2019，39（3）：616-622.WANG Q L，CHEN L.The relationship between three major ketoacids and four major types of substance metabolism［J］.Chemistry of life，2019，39（3）：616-622 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

TAO K Y，YU W W，PRAKASH S，et al.High-amylose rice：starch molecular structural features controlling cooked rice texture and preference［J］.Carbohydrate polymers，2019，219：251-260. [百度学术]

隋炯明，李欣，严松，等.稻米淀粉RVA谱特征与品质性状相关性研究［J］.中国农业科学，2005，38（4）：657-663.SUI J M，LI X，YAN S，et al.Studies on the rice RVA profile characteristics and its correlation with the quality［J］.Scientia agricultura sinica，2005，38（4）：657-663 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

LIU Q Y，TAO Y，CHENG S，et al.Relating amylose and protein contents to eating quality in 105 varieties of japonica rice［J］.Cereal chemistry，2020，97（6）：1303-1312. [百度学术]

ZHANG S，LI Z，LIN L S，et al.Starch components，starch properties and appearance quality of opaque kernels from rice mutants［J/OL］.Molecules，2019，24（24）：4580［2023-11-06］.https：//doi.org/10.3390/molecules24244580. [百度学术]

PENG Y，MAO B G，ZHANG C Q，et al.Influence of physicochemical properties and starch fine structure on the eating quality of hybrid rice with similar apparent amylose content［J/OL］.Food chemistry，2021，353：129461［2023-11-03］.https：//doi.org/10.1016/j.foodchem.2021.129461. [百度学术]

石吕，张新月，孙惠艳，等.不同类型水稻品种稻米蛋白质含量与蒸煮食味品质的关系及后期氮肥的效应［J］.中国水稻科学，2019，33（6）：541-552.SHI L，ZHANG X Y，SUN H Y，et al.Relationship of grain protein content with cooking and eating quality as affected by nitrogen fertilizer at late growth stage for different types of rice varieties［J］.Chinese journal of rice science，2019，33（6）：541-552 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

张欣，施利利，丁得亮，等.稻米蛋白质相关性状与RVA特征谱及食味品质的关系［J］.食品科技，2014，39（10）：188-191.ZHANG X，SHI L L，DING D L，et al.The relationship between rice protein related character and the RVA characteristic profile and palatability character［J］.Food science and technology，2014，39（10）：188-191 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

张巧凤，吉健安，张亚东，等.粳稻食味仪测定值与食味品尝综合值的相关性分析［J］.江苏农业学报，2007，23（3）：161-165.ZHANG Q F，JI J A，ZHANG Y D，et al.Correlation analysis between tested value and comprehensive taste evaluation of japonica rice［J］.Jiangsu journal of agricultural sciences，2007，23（3）：161-165 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

丁毅，华泽田，王芳，等.粳稻蛋白质与蒸煮食味品质的关系［J］.食品科学，2012，33（23）：42-46.DING Y，HUA Z T，WANG F，et al.Effect of protein content on cooking and eating quality of japonica rice［J］.Food science，2012，33（23）：42-46 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

刘桃英，刘成梅，付桂明，等.大米蛋白对大米粉糊化性质的影响［J］.食品工业科技，2013，34（2）：97-99.LIU T Y，LIU C M，FU G M，et al.Influence of rice protein in rice flour on pasting properties［J］.Science and technology of food industry，2013，34（2）：97-99 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

王有伟，苗燕妮，江鹏，等.水稻产量、蛋白质及食味特性的关联研究［J］.中国农学通报，2017，33（5）：1-5.WANG Y W，MIAO Y N，JIANG P，et al.Correlation studies on yield，protein and palatability of rice［J］.Chinese agricultural science bulletin，2017，33（5）：1-5 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

童浩.稻米品质的品种差异及与淀粉酶和蛋白组分的关系［D］.长沙：湖南农业大学，2014.TONG H.A Study on the cultivars difference of rice quality and its relationship with amylase and protein components［D］.Changsha：Hunan Agricultural University ，2014（in Chinese with English abstract）. [百度学术]

赵春芳，岳红亮，田铮，等.江苏和东北粳稻稻米理化特性及Wx和OsSSIIa基因序列分析［J］.作物学报，2020，46（6）：878-888.ZHAO C F，YUE H L，TIAN Z，et al.Physicochemical properties and sequence analysis of Wx and OsSSIIa genes in japonica rice cultivars from Jiangsu Province and northeast of China［J］.Acta agronomica sinica，2020，46（6）：878-888 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

芮闯，刘莹，孙建平.蛋白质与大米食味品质的相关性分析［J］.食品科技，2012，37（3）：164-167.RUI C，LIU Y，SUN J P.The correlation analysis of protein and eating quality of rice［J］.Food science and technology，2012，37（3）：164-167（in Chinese with English abstract）. [百度学术]

YANG Y H，SHEN Z Y，LI Y G，et al.Rapid improvement of rice eating and cooking quality through gene editing toward glutelin as target［J］.Journal of integrative plant biology，2022，64（10）：1860-1865. [百度学术]

王琦.粳稻蒸煮食味品质形成的理化基础研究［D］.南京：南京农业大学，2016.WANG Q.Physical and chemical foundation for cooking and eating quality of japonica rice［D］.Nanjing：Nanjing Agricultural University，2016 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

蔡丽明，高群玉.淀粉-脂类复合物的研究现状及展望［J］.粮油加工，2007（2）：85-87.CAI L M，GAO Q Y.Research status and prospect of starch-lipid complex［J］.Cereals and oils processing，2007（2）：85-87 （in Chinese）. [百度学术]

江谷驰弘，雷小波，兰艳，等.粳稻脂肪含量对稻米品质的影响［J］.华南农业大学学报，2016，37（6）：98-104.JIANG G C H，LEI X B，LAN Y，et al.Effect of lipid content on major qualities of japonica rice grains［J］.Journal of South China Agricultural University，2016，37（6）：98-104 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

吴洪恺，刘世家，张文伟，等.稻米脂肪与米粉RVA谱特征的关系分析［J］.江苏农业学报，2009，25（3）：464-468.WU H K，LIU S J，ZHANG W W，et al.Relationship between lipid and flour viscosity characteristics in rice （Oryza sativa L.）［J］.Jiangsu journal of agricultural sciences，2009，25（3）：464-468 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

吴焱，袁嘉琦，张超，等.粳稻脂肪含量对淀粉热力学特性及米饭食味品质的影响［J］.中国粮油学报，2021，36（4）：1-7.WU Y，YUAN J Q，ZHANG C，et al.Effect of lipid content in iaponica rice on starch thermodynamic properties and taste quality［J］.Journal of the Chinese cereals and oils association，2021，36（4）：1-7（in Chinese with English abstract）. [百度学术]

郑桂萍，刘沐江，刘丽华，等.稻米脂肪酸与食味的关系及土壤水分的调控效应［J］.中国生态农业学报，2009，17（6）：1149-1155.ZHENG G P，LIU M J，LIU L H，et al.Relationships between fatty acids of grain and taste quality of rice and regulating effects of soil moisture［J］.Chinese journal of eco-agriculture，2009，17（6）：1149-1155 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

毕雪，赛里木汗·阿斯米，张敏，等.脂肪酸对米饭食味的影响［J］.食品科学，2019，40（24）：8-14.BI X，ASIMI Sailimuhan，ZHANG M，et al.Effects of fatty acids on taste quality of cooked rice［J］.Food science，2019，40（24）：8-14 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

LUO J X，LIU L，KONIK-ROSE C，et al.Down-regulation of FAD2-1 gene expression alters lysophospholipid composition in the endosperm of rice grain and influences starch properties［J/OL］.Foods，2021，10（6）：1169［2023-11-06］.https：//doi.org/10.3390/foods10061169. [百度学术]

KHAN M S S，BASNET R，AHMED S，et al.Mutations of OsPLDa1 increase lysophospholipid content and enhance cooking and eating quality in rice［J/OL］.Plants，2020，9（3）：390［2023-11-06］.https：//doi.org/10.3390/plants9030390. [百度学术]

XIA D，ZHOU H，WANG Y P，et al.qFC6，a major gene for crude fat content and quality in rice［J］.Theoretical and applied genetics，2022，135（8）：2675-2685. [百度学术]

BULÉON A，COTTE M，PUTAUX J L，et al.Tracking sulfur and phosphorus within single starch granules using synchrotron X-ray microfluorescence mapping［J］.Biochimica et biophysica acta，2014，1840（1）：113-119. [百度学术]

张向民，周瑞芳.稻米中的脂类［J］.郑州粮食学院学报，1997，18（2）：44-50.ZHANG X M，ZHOU R F.Rice lipids［J］.Journal of Henan University of Technology （natural science edition），1997，18（2）：44-50 （in Chinese）. [百度学术]

SHI S J，ZHANG G Y，CHEN L L，et al.Different nitrogen fertilizer application in the field affects the morphology and structure of protein and starch in rice during cooking［J/OL］.Food research international，2023，163：112193［2023-11-06］.https：//doi.org/10.1016/j.foodres.2022.112193. [百度学术]

徐国伟，赵喜辉，江孟孟，等.轻度干湿交替灌溉协调水稻根冠生长、提高产量及氮肥利用效率［J］.植物营养与肥料学报，2021，27（8）：1388-1396.XU G W，ZHAO X H，JIANG M M，et al.Alternate wetting and moderate drying irrigation harmonize rice root and shoot growth，improves grain yield and nitrogen use efficiency［J］.Journal of plant nutrition and fertilizers，2021，27（8）：1388-1396 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

ZHOU Q，JU C X，WANG Z Q，et al.Grain yield and water use efficiency of super rice under soil water deficit and alternate wetting and drying irrigation［J］.Journal of integrative agriculture，2017，16（5）：1028-1043. [百度学术]

唐成.结实期干—湿交替灌溉对稻米品质的影响及其机理的研究［D］.扬州：扬州大学，2007.TANG C.Effect of dry-wet alternate irrigation on rice quality during grain filling and its mechanism［D］.Yangzhou：Yangzhou University，2007 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

张耗，马丙菊，张春梅，等.全生育期干湿交替灌溉对稻米品质及淀粉特性的影响［J］.扬州大学学报（农业与生命科学版），2020，41（6）：1-8.ZHANG H，MA B J，ZHANG C M，et al.Effects of alternate wetting and drying irrigation during whole growing season on quality and starch properties of rice［J］.Journal of Yangzhou University （agricultural and life science edition），2020，41（6）：1-8 （in Chinese with English abstract） [百度学术]

XIONG R Y，XIE J X，CHEN L M，et al.Water irrigation management affects starch structure and physicochemical properties of indica rice with different grain quality［J/OL］.Food chemistry，2021，347：129045［2023-06-11］.https：//doi.org/10.1016/j.foodchem.2021.129045. [百度学术]

XU Y J，GU D J，LI K，et al.Response of grain quality to alternate wetting and moderate soil drying irrigation in rice［J］.Crop science，2019，59（3）：1261-1272. [百度学术]

CHEN T T，XU G W，WANG Z Q，et al.Expression of proteins in superior and inferior spikelets of rice during grain filling under different irrigation regimes［J］.Proteomics，2016，16（1）：102-121. [百度学术]

周婵婵，黄元财，贾宝艳，等.施氮量和灌溉方式的交互作用对东北粳稻稻米品质的影响［J］.中国水稻科学，2019，33（4）：357-367.ZHOU C C，HUANG Y C，JIA B Y，et al.Effect of interaction between nitrogen rate and irrigation regime on grain quality of japonica rice in Northeast China［J］.Chinese journal of rice science，2019，33（4）：357-367 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]

联系我们

电话： 027-87287437，027-87287364
邮政编码： 430070
E-mail：hnlkxb@mail.hzau.edu.cn
地址：武汉市洪山区狮子山街1号

友情链接

期刊订阅 Email Alert 国际标准刊号：ISSN 1000-2421 国外邮发代号：BM 3816 国内刊号：CN 42-1181/S 国内发行代号：38-120