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油料作物种子中神经酸含量提升研究进展  PDF

  • 刘晓悦 ✉
  • 王盼娣
  • 熊小娟
  • 吴刚
  • 刘芳 ✉
中国农业科学院油料作物研究所/农业农村部油料作物生物学与遗传育种重点实验室/农业农村部植物生态环境安全监督检验测试中心，武汉 430062

最近更新：2024-04-02

DOI：10.13300/j.cnki.hnlkxb.2024.02.008

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EN 引
目录contents

摘要

神经酸（NA）是一种超长链单不饱和脂肪酸，为大脑神经纤维髓鞘的核心成分，具有修复受损大脑神经纤维、促进神经细胞再生等功能。因此，NA受到越来越多的研究和关注。目前NA主要依赖于从天然物种中提取，难以满足市场需要，限制其进一步发展和应用。近年来，随着基因工程以及合成生物学的发展，通过多基因策略，在现有物种中构建NA代谢路径，可经济且可持续地获得NA，以满足营养、制药和化学工业等领域的需求。本文综述了NA的生物功能、生物来源、合成途径，并比较了基因工程生产NA各底盘的优劣，进一步探讨了十字花科油料作物底盘生产富含NA种子油的影响因素，以期为将来通过转基因技术和分子育种调控NA的生产，获得可再生的NA资源提供一定的思路和策略。

神经酸（nervonic acid，NA）学名为15-二十四碳烯酸（C24∶1），最初在鲨鱼大脑中分离得到，故又名鲨油酸［

1］。其分子式为C24H46O2，相对分子质量为366.6，纯品在常温状态下为白色针状固体，溶于醇，不溶于水，是一种ω-9型长链单不饱和脂肪酸［2］。在人体中主要以三酰甘油（triacylglycerol，TAG）的形式储存［3］。研究表明，NA与人体多种疾病有关，而人体无法合成NA，必须从食物中获取。探究NA及其衍生物的生理功能、来源及合成途径等对现代基因工程规模化生产NA具有重要价值。本文对NA的生物功能、生物来源、合成途径及基因工程生产NA的研究进展进行综述，以期为将来通过转基因技术和分子育种调控NA的生产、获得可再生的NA资源提供一定的思路和策略。

1 NA的相关功能

NA是一种天然的生物活性脂肪酸，最早以神经鞘脂（nervonic sphingolipids，SLs）形式被发现。早在1972年，英国神经学家就发现NA具有修复鲨鱼受伤脑组织的作用［

4］。NA及其衍生物存在于人体多数组织中，大脑、肝脏及肾脏中较为丰富［5］。NA及其衍生物以自由状态或通过酰胺键与鞘氨醇碱结合形成神经酰胺、鞘脂［6］等物质参与众多生物过程［7-8］。Phung等［9］系统总结了NA功能及相关机制，主要包括细胞结构、信号传导、抗炎、脂质动员4个相互关联的功能。人体缺乏NA会引起神经系统发育异常、脱髓鞘疾病、神经退行性疾病、心脑血管疾病、免疫缺陷疾病、肿瘤及抑郁症等多种疾病，机体摄入NA可以协调作用多个靶点，共同缓解机体症状（表1）。

表 1  NA及其衍生物生物学功能
Table 1  Biological functions of NA and its derivatives

生物学功能

Biological functions

机制

Mechanism

涉及疾病

Related diseases

参考文献

References

结构成分

Structural

components

髓鞘核心成分、调节神经元通信 Core component of myelin sheath，regulating neuronal communication 肾上腺脑白质营养不良症、神经系统发育异常Adrenoleukodystrophy，maldevelopment of nervous system [10-13]
促进胆固醇结合、维持膜结构稳定性 Promote cholesterol binding，maintain membrane structure stability 脱髓鞘疾病、多发性硬化症（MS）、阿尔兹海默综合征(AD) Demyelinating diseases，multiple sclerosis，Alzheimer's disease [14-16]
促进髓鞘再生、恢复神经纤维活跃度 Promote myelin regeneration，restore nerve fiber activity 抑郁症、双向情感障碍 Depression，bipolar affective disorder [17-18]
恢复脑脊液正常状态 Restore the normal state of cerebrospinal fluid

信号转导

Signal transduction

调节多巴胺系统、抑制氧化应激 regulate dopamine system，inhibition of oxidative stress AD、帕金森（PD）、术后认知功能障碍（POCD） Alzheimer’s disease，Parkinson’s disease，postoperative cognitive dysfunction [19-21]
诱导凋亡 Induce apoptosis 癌症 Cancer [22-25]

抵抗炎症

Anti-inflammation

内源性抗氧化剂成分 Endogenous antioxidant components

AD，PD，MS

Alzheimer’s disease，Parkinson’s disease,Multiple sclerosis

[26]
激活相应受体、抑制炎症因子表达、调节代谢 Activate corresponding receptors，inhibit the expression of inflammatory factors，regulate metabolism
人类免疫缺陷病毒1型逆转录酶非竞争性抑制剂Noncompetitive inhibitors of human immunodeficiency virus type 1 reverse transcriptase 艾滋病 Acquired immunodeficiency syndrome [27]

脂质动员

Lipid mobilization

调节血糖、血脂 Regulate blood glucose, blood lipids 肥胖及并发症 Obesity and its complications [28-30]
加速脂质动员、降解生成ATP Accelerate lipid mobilization and ATP production

糖尿病 Diabetes

[

31]

调节胰岛素敏感性因子 Regulate insulin sensitivity factor

NA及其衍生物在工业上也有广泛应用，作为生产塑料、化妆品、树脂、尼龙、表面活性剂、生物燃料和润滑剂等产品的原料［

32］。相较于其他工业原料，绿色及具可持续特性的NA及其衍生物，更具有应用和推广价值。

随着社会环境的改变以及人口老龄化程度的加深，我国患心脑血管疾病、神经退行性疾病、癌症以及抑郁症的人数不断攀升。由于这类疾病无特效药，病程极长，治疗及康复过程将占用大量公共资源，成为经济和社会发展的阻碍。我国植物神经酸研究起步较晚，近年来才展现出急起直追之势。国内的研究主要聚焦于工业化提取［

33］、自然资源元宝枫（Acer truncatum Bunge ）籽油的工业化生产以及微藻品种的发掘等基础研究。市场上售卖的NA产品主要有国牡元宝枫籽油、汉林牌脑忆康胶囊和寿堂牌纳福希胶囊等，品类少且价格贵。我国亟需开发新型NA资源，加速深层研究，更好地服务大众。

2 NA的生物来源

2.1 动物来源

发达国家最早从鲨鱼脑中提取NA［

1］，但国际组织明令禁止捕获鲨鱼。近年来，在大西洋鳕、大马哈鱼以及红鲑等鱼类中发现NA及其衍生物，但由于人类过渡捕捞和海洋环境污染，这些鱼类资源的可持续性和安全性受到威胁，限制其作为NA来源进一步开发利用［34-35］。在其他哺乳动物的大脑中也含有神经酸，但其经济产量较低，尚未得到大规模开发应用（表 2）。

表 2  NA的生物来源
Table 2  Biological sources of NA

分类

Classification

物种

Species

NA比例/%

NA content of total fatty acid

现状及存在问题

Current situation and existing problems

参考文献

References

动物

Animals

鱼类 Fish 0.25~50.00 过渡捕捞、濒危、海洋环境污染、安全性存疑 Overfishing，endangered，marine environmental pollution，safety doubts [1,34-35]
哺乳动物 Mammals 0.00~50.00 经济产量低 Low economic output

植物

Plants

蒜头果

Malania oleifera

55.70~67.00 濒临灭绝、资源短缺、分布狭窄、不易繁殖 Endangered，rare，narrow distribution，difficult reproduction [36-37]
元宝枫 Acer truncatum 3.90~7.80 生长周期长 Long growth cycle [38]
盾叶木 Macaranga adenantha 55.90 分布分散、生长条件特殊、采集困难 Scattered distribution，special growth conditions， acquisition difficult [39]
碎米芥 Cardamine graeca 45.00~54.00 生长条件苛刻，要求红色土壤、产量低 Harsh growth conditions，red soil requirements，low yield [40]
旱金莲 Tropaeolum speciosum 40.00~45.40 种子难获得和繁殖 Difficult to obtain seeds and reproduce [41]
银扇草 Lunaria annua 14.00~24.20 产量不稳定、种子易破碎 Yield instability，fragile seed [42]

微生物

Microorganisms

Mychonastes after HSO-3-1 3.78~3.80 含量较低、开发应用繁琐 Low content，cumbersome development and application [43]
Nannochloris sp. QUCCCM31 3.80~9.97 耐高温、广泛盐度 High temperature resistance，broad salinity [44]
Macrophomina phaseolina 16.10~48.80 病原微生物、高致病性 Pathogenic microorganism，high pathogenicity [45]
Francisella tularensis 11.20~19.30 病原微生物、高致病性 Pathogenic microorganism，high pathogenicity [46]
Mortierella capitata RD000969 0.06~6.90 致病性强、含量低、开发应用价值低 High pathogenicity，low content，low development and application value [47]
Mortierella elongata SC-208 1.70~4.90 含量低、开发应用价值低 Low content，low development and application value [48]

2.2 植物来源

一些植物的果实和种子油中含有丰富的NA。截至目前，在13科31个属的38种植物中发现NA［

49-50］，包含木本及草本两大类，其中应用较广及NA含量较高［NA占总脂肪酸（FA）19%及以上］植物见表 2。

木本植株较长的生长周期在很大程度上限制其利用，故只有NA含量高的物种才具有开发利用价值。广东和云南特有物种蒜头果果仁中含有55.7%~67%的NA，为国家二级保护植物，无法作为NA的主要来源［

36］。元宝枫果油中含有6%的NA，不断优化的提取技术将终产品NA含量提高到47%左右［37-38］。盾叶木（Macaranga adenantha）NA含量高，但分布零散［39］。故我国特有物种元宝枫凭借其较为丰富的资源，成为目前提取NA的主要自然植物资源［37-39］。

含NA的草本植物十字花科居多，十字花科植物较木本植物生长周期短，繁殖继代快，具有先天的开发利用优势［

35］。碎米荠（Cardamine graeca）NA含量最高，但其苛刻的生长条件限制其大规模扩繁种植［40］。智利独有的多年生草本植物旱金莲（Tropaeolum speciosum），其种子油NA占总FA的40.0%~45.4%，但种子较难获得和繁殖［41］。银扇草（Lunaria annua）是2年生草本油料作物，其种子油NA含量相对较低且产量不稳定，无法规模化收获，同时其高达50%的芥酸（erucic acid，EA）无法满足NA油的相关应用要求［42］。

2.3 微生物来源

在现有报道中，天然微生物的NA含量和滴度相对较低（表 2）。早在1986年，Nichols等［

51］就在硅藻Nitzshia cylindrus中发现了低含量的NA；近年来，Yuan等［43］在华东地区发现绿色微藻Mychonastes after HSO-3-1（M. HSO-3-1）中含NA，且具有极低的EA含量和较高的亚麻酸（C18∶3）含量。Saadaoui等［44］在波斯湾分离得到1株耐高温和广泛盐度的Nannochloris sp.QUCCCM31，其NA含量占总脂质的9.97%。

除微藻外，少数真菌和细菌也具有合成NA的能力。植物病原丝状真菌Macrophomina phaseolina和细菌Francisella tularensis可产生较高含量的NA，但较高的感染性限制其应用［

45-46］。有学者鉴定，油丝状真菌Mortierella capitata RD000969 和Mortierella elongata SC-208可分别积累占总脂肪酸6.94%及4.9%的NA，但经发酵优化后，NA滴度只能达186.3 和123.7 mg/L，达不到工业应用程度［47-48］。

由于天然物种中动物资源的单一性和稀缺性，植物资源的长周期性和难获得性，微生物资源的低NA含量，致使从自然资源中获取NA无法满足市场需求，需进一步改造和筛选新的NA来源。

3 NA的生物合成途径

NA作为超长链脂肪酸再加上其单不饱和的特性，其生物合成主要划分为3步［

3］：在质体脂肪酸合酶复合体作用下，乙酰-CoA从头延伸生成软脂酸-ACP或硬脂酸-ACP；去饱和形成油酸（oleic acid，C18∶1）；在内质网脂肪酸延伸酶复合体作用下经缩合、还原、脱水、还原循环3次延伸生成NA［52-54］（图 1）。该复合体包括3-酮酯酰-CoA合酶（3-ketoacyl-CoA synthase，KCS）、3-酮酯酰-CoA还原酶（3-ketoacyl-CoA reductase，KCR）、3-羟酯酰-CoA脱水酶（3-hydroxyacyl-CoA dehydrase，HCD）和羟酯酰-CoA还原酶（enoyl-CoA reductase，ECR），其中KCS是碳链延伸过程的限速酶，结合囊的性状和大小赋予严格的底物及组织特异性，决定最终产物的碳链长度［55］。

图 1  植物中神经酸生物合成与积累途径

Fig. 1  Pathways of neuric acid biosynthesis and accumulation in plants

ACCase：乙酰辅酶A羧化酶；MAT：丙二酰辅酶A/ACP转酰基酶；FAS：脂肪酸合酶；KAS：酮酰基ACP合酶；Fat A/B：脂肪酸硫脂酶；LACS：长链酰基辅酶 A 合成酶；KCS：3-酮酯酰-CoA 合酶；KCR：3-酮酯酰-CoA 还原酶；HCD：3-羟酯酰-CoA 脱水酶；ECR：羟酯酰-CoA还原酶；GPAT：甘油磷酸酰基转移酶；LPAAT：溶血卵磷脂酰基转移酶；PAP：磷脂酸磷酸酶；DAGT：二酰基甘油酰基转移酶。ACCase：Acetyl CoA carboxylase；MAT：Malonyl-CoA-ACP transacylase；FAS：Fatty acid synthase；KAS：Ketoacyl ACP synthase；Fat A/B：Fatty acyl-ACP thioesterase；LACS：Long-chain acyl-CoA synthetase；KCS：3-Ketoacyl-CoA synthase；KCR：3-Ketoacyl-CoA reductase；HCD：3-Hydroxyacyl-CoA dehydrase；ECR：Enoyl-CoA reductase；GPAT：Glycerol-3-phosphate acyltransferase；LPAAT：Lysophosphatidic acid acyltransferase；PAP：Phosphatidic acid phosphatase；DAGT：Diacylglycerol acyltransferase.

合成的NA经酰基转移酶作用以甘油三酯（triglycerides，TAGs）的形式储存［

54-56］（图1）。值得注意的是，NA在哺乳动物母乳中主要结合于三磷酸甘油（G3P）的sn-2位，而在植物中主要结合sn-1和sn-3位［57］。

4 基因工程生产NA现状及前景

有学者利用顺-13-二十二碳烯基甲酯化学合成NA，但存在产率较低、副产物较多、制备过程资源消耗高，污染严重等问题［

58］；随着基因工程以及合成生物学技术的蓬勃发展、NA合成和组装相关基因的确定，基因工程生产NA凭借其规模大、耗时短、资源浪费少，吸引了各国科学家的加入。

4.1 底盘选择

由于微生物具有增殖周期短、产量高、条件限制少、遗传转化便捷等特点，科学家最早开发微生物底盘来生产NA。微藻和酵母在改造项目中占据高位［

59-60］。有学者在酵母中异源表达菌株Mychonastes HSO-3-1的KCS基因［61］以及Lunaria annua的KCS基因（LaKCS）［62］，转基因品系中产生 NA。夏俊杰［63］利用酿酒酵母构建了高产NA工程菌，使得NA产量高达到1.37%。Zhang等［64］在Saccharomyces cerevisiae中共表达Crambe hispanica 的ChFAE1和Lunaria annua的 LaKCS，使得转基因株系产生5%的NA。Wang等［65］在产油酵母Yarrowia lipolytica中构建出植物与非植物相结合的NA合成通路：增加C18∶0作为非植物途径前体的供应，同时删除了β-氧化途径；利用 NA特异性Malania oleifera的MoLpaat替换其内源LPAAT，并增加了辅助因子的供应，最终获得NA含量为23.44%菌株。

科学家在利用植物底盘生成NA的尝试主要集中在十字花科。Huai等［

52］利用拟南芥（Arabidopsis thaliana）中单拷贝的AtKCR、AtHCD和AtECR组合LaKCS，辅助种子特异性启动子，在亚麻荠（Camelina sativa）中异源表达，研究了所有延长酶组分的组合效应。在AtKCR、AtHCD以及AtECR单独结合LaKCS构成的3个双基因共表达系，以及AtKCR、AtHCD和LaKCS结合的三基因共表达系中，NA均没有进一步增加，再次证明KCS基因在NA延长过程中限速酶的重要地位。Guo等［62］将LaKCS基因转移至拟南芥以及高EA埃塞俄比亚芥（Brassica carinata）中表达，结果显示转基因系NA含量较野生型分别增加30和10倍，转基因埃塞俄比亚芥中NA含量更是高达30%。Taylor等［66］在埃塞俄比亚芥中表达Cardamine graeca的 KCS基因（CgKCS），使得NA比例增加到42.2%。高的NA比例、较高的种子油含量（38%）和田间种子产量（167~200 kg/667 m2）使其成为目前所有NA种子源中表现最好的品种［35］。

外源基因的转入可使微生物产生NA，但难免会遇到大型生物发酵设备持续的资金投入问题；相较微生物，选择繁殖快、产量高的十字花科植物生产NA，除前期开发株系需一定资本投入外，后期应用只需根据需求调整种植面积即可。

4.2 可利用基因资源

NA天然物种蒜头果［

54，67］、文冠果［68］、元宝枫［69］基因组测序的完成及KCS基因家族的鉴定和分类，为基因的选择提供了保障。目前鉴定出的拟南芥、蒜头果、文冠果、元宝枫KCS基因家族成员分别有FAE-like、KCS-like、FDH-like和CER等4个亚族。元宝枫线粒体［70］、叶绿体［71］基因组测序的完成，进一步拓宽了可利用基因的范围。有学者将产油酵母、拟南芥、碎米芥和蒜头果的酰基转移酶序列进行比对，并对酰基转移酶编码基因进行了鉴定［54］。异源酰基转移酶在植物中表达可提高超长链脂肪酸（very long-chain fatty acids， VLCFA)在TAG中的组装效率以及含油量［72-74］。可利用基因资源的不断丰富，促进基因工程生产NA的进一步发展。

4.3 生产NA的植物代谢工程前景

前人已验证在植物中异源表达重组KCS能够显著改变十字花科VLCFA的含量。利用植物代谢工程生产NA的研究思路还可进一步拓展，包括：提高某种超长链脂肪酸底物含量、提高脂肪酸组装效率以及含油量等［

75］。同时综合考虑最终NA产品所需的便捷性、经济性和可持续性，可优选产量大、可持续、易应用的植物种子油为NA载体。借助前人改造十字花科生产NA的经验，采取将KCS基因以及TAGs生物合成相关基因相结合的多基因策略，进一步开发十字花科油料作物生产NA种子油有望实现既得利益最大化。以下探讨影响十字花科油料作物种子油中NA含量的主要因素。

1）KCS基因的选择 。KCS作为NA生物合成过程中的限速酶，具有严格的底物以及组织特异性，决定转基因作物中NA的最终含量。元宝枫Chr4.2307.KCS、Chr4.2308.KCS、Chr4.2311.KCS在NA生成关键时期显著上调［

76］；蒜头果MoKCS11对二十碳烯具有显著底物偏好性［77］，FAE-like基因Maole004215.T1在野生酵母中表达产生C22∶0/C22∶1和C24∶0/C24∶1 等4种新的脂肪酸［78］。

将不同的KCS进行组合，构成代谢链，调动不同底物转化成NA；或选择底物充足的转化底盘，提高底物转化率，以突破单基因调控NA含量增加的有限性。值得注意的是，目前普遍认为摄入EA过多，会引起心脏疾病［

79-80］。转基因植物种子中EA含量与该品种的利用价值呈负相关，增加NA的同时降低EA的含量，也是未来改造的目标之一。

2）提高NA的存储能力。不同十字花科油料作物含油量及NA比例均有所不同，只有含油量超过10%且NA比例高的油料作物才具有开发利用价值［

35］。故在未来改造过程中不仅要提高NA含量还要兼顾作物含油量的提高。TAG是种子油中的主要成分，将KCS基因与提高TAG含量的相关基因共表达，有助于培育高价值新品种。

①促进NA积累。在经典的肯尼迪途径（Kennedy pathway）中，GPAT、LPAAT和DGAT催化G3P主链上连续的酰化反应生成TAG［

81-82］。在烟草以及马铃薯块茎中，利用强组成型病毒启动子CaMV-35S表达DGAT1，导致TAG增加，并且对植物生长没有显著的负面影响［83-84］。植物内源性酰基转移酶只能将NA并入且不能同时并入TAG的sn-1或sn-3位，sn-2位通常由16C和18C 脂肪酸占据［50，61］，限制了NA在植物中的含量。Zou等［72］在高EA油菜中表达酵母的LPAAT 基因SLC1-1，将TAG sn-2位置上的芥酸酰比例提高到41%［73］。由此推断，TAG sn-2位结合NA的能力和偏好也可以通过异源表达相关的基因来调节。Wang等［69］将来自Malania oleifera 的MoLPAAT在Yarrowia lipolytica 中进行表达，发现其可替换内源LPAAT发挥功能，并表现出对包括NA在内的超长链单不饱和脂肪酸的偏好性，使得转基因菌株NA含量增加到17.10%。此外，Ma等［75］通过元宝枫的加权基因共表达网络分析验证了转录因子MYB以及bZIP在NA合成过程中的调控作用。

筛选DGAT基因增加TAGs含量，同时应用对NA具有偏好性的内源或外源LPAAT提高TAGsn-1、sn-2以及sn-3位点结合NA的能力，辅助转录因子对NA合成的调控，进一步设计NA代谢路径，能够最大限度地增加NA积累量。

②减少NA降解。在植物中合成的脂肪酸主要通过过氧化物酶体的β-氧化途径分解代谢。Goepfert等［

85］在利用拟南芥探究脂肪酸降解β-氧化途径时，发现β-氧化阻断突变体表现为TAG分解的减少和长链酰基CoA的积累。Xue等［86］在利用Y. lipolytica生产二十碳五烯酸（EPA）时发现，PEX10基因突变会损伤过氧化物酶体的形态和完整性，原菌株β-氧化途径缺陷，导致酶体对VLCFAs的降解能力减弱，EPA滴度较原菌株提高2倍。Wang等［65］将该菌株PEX10敲除，截断脂肪酸β-氧化降解途径，最终NA积累量达到亲本菌株的29倍。另有学者发现删除β-氧化途径可显著增加总脂质含量［87］。参考和拓展脂肪酸降解途径删除或截断策略，可以最大程度地减少NA的降解。

增加NA积累，减少NA氧化降解，提高NA结合效率，逐级递进式增加植物转基因品系中NA的含量。

3）基因表达情况。

①特异性启动子应用。特异性启动子表达目的基因，实现目的基因在目标组织中的高活性而在其他组织中低活性，以减少潜在的负面影响。利用种子特异性启动子表达具有底物特异性的KCS相关基因是生产NA种子油的一个有效策略。种子特异性napin启动子、种子特异性大豆glycinin-1启动子以及大豆优速启动子均被验证能驱动KCS基因在相应受体内表达，并增加NA的含量［

52，62，78］。

②基因拷贝数。除依托某特异性或强启动子提高基因转录表达水平外，还需考虑基因在物种内的拷贝数。Guo等［

62］发现在转入LaKCS的转基因品系中，NA含量与LaKCS的拷贝数呈正相关，多拷贝株系中转录物强度更高。因此在选定基因基础上增加拷贝数，或许可以最大化提高终产物含量。

③最优基因组合。在选定目标基因的基础上，还需要考虑基因间的相互作用：相关基因结合构成的代谢链是否会产生不必要的中间产物，该产物是否对终产物的合成有负面影响，在终产物提取及利用过程中是否需要花费大量人力物力来去除，以及相关基因的表达是否影响作物自身正常生长发育。在先前的研究中，就有在拟南芥中表达LaKCS基因，产生7.6%NA的同时产生13.8%的EA，而目前认为较高的EA含量可能对人体具有负面作用，例如可能引发心脏问题［

79-80］ 。因此，在后续的研究中应该斟酌该基因的使用或结合新的KCS基因将EA进一步利用转化为NA。

因此，未来在转基因改造过程中，要尽可能规避以上风险问题，并最大化利用特异启动子及基因自身特性，寻找最适配基因组合，增加基因拷贝数，构成NA代谢链，缩减时间及资金成本。

4）受体选择。NA 最终的得率除由NA比例和种子的含油量决定外，还由底盘品种的产量和抗逆性等综合指标共同决定。目前的研究主要关注提高 NA比例，甚少考虑受体自身性状对NA获得的影响。

①受体农艺特性。NA的最终产量由作物产量、含油量以及NA比例共同决定。我国主要的油料作物有大豆、油菜、花生、葵花籽等，NA在这些主要栽培油料作物中含量极低或无。其中油菜是我国第一大油料作物，属于十字花科芸苔属，年播种面积700 hm2以上，年产油达520万t，占国产植物油总量的47%，且年产量与消费量逐年增长［

88］。油菜品种的多样性、较高的含油量、较短生长周期以及高产抗逆的农艺性状，再加上成熟的遗传转化体系可为植物代谢工程生产NA提供最基础、稳妥的保障［35］。

②受体底物含量。富含 NA 的油通常混有大量 EA，考虑到 EA 对健康的影响，市场急需高 NA 低 EA 的油。EA作为NA的直接前体物质，以高EA油菜品种为受体，有望提高合成NA的效率并降低EA含量，平衡营养和安全。但目前如何将尽可能多的EA转化成NA缺乏丰富的分子机理研究以及实验证据支持。有学者曾尝试在高EA甘蓝型油菜表达CgKCS，但产量不容乐观，仅为1 500 kg/hm2［

78］。另有学者在产油酵母Y. lipolytica中构建NA合成双通路：在植物途径的基础上，增加C18∶0作为非植物途径的NA前体［68］。今后的研究应汲取已有经验，发挥不同油菜品种的潜在价值，促进不同脂肪酸底物转化为NA，实现营养、安全双平衡。

5）生长环境与人工选择的影响。生物体的性状受到基因以及环境的共同作用。种植的时间、地理位置、水文条件等影响种子的出苗情况；生长过程中的施肥状况、人为活动、水源灌溉周期、病虫害等影响作物的生长状况［

35］；收获时期的收种方式、收种时间、收种后的储存方法等影响种系的实际收获率，最终综合影响作物的产量、含油量以及脂肪酸的含量。

在保持适宜且一致的种植模式和收种方法的同时，辅之准确的人工选择，对含有优良目标性状的种系进行选择归类，逐步优化作物的目标性状。在Guo等［

62］的研究中，表达LaKCS的转基因埃塞俄比亚芥经过2代筛选后，最佳NA含量达到30%，达T1代转基因株系NA含量的2倍。逐代选择含油量及NA含量高且EA含量低、产量和抗逆性与野生型没有显著差异的目标植株，可使NA最终产量最大化。

5 结语与展望

NA及其衍生物在人体内广泛分布。作为神经纤维髓鞘的核心成分，NA具有修复受损大脑神经纤维、促进神经细胞再生的功能；作为膜结构的重要成分，NA能够调节胆固醇分布，维持体内膜平衡；作为储存脂质，NA可优先分解氧化，提供能量，支持人体生命活动。缺乏NA会导致多种疾病。NA及其衍生物的酯化形式可作为药物成分和膳食补充剂的原料，以生物递质、前药、奶粉、食用油、饮料、口服乳剂和胶囊等形式应用于日常生活和医疗保健。

我国NA目前主要有2种来源。一种是通过蒜头果、元宝枫等植物直接提取，但可利用植物生长周期长、繁殖速度慢、采集收种困难。另一种是通过基因工程改造现有物种合成NA，但以微生物为底盘生产NA，难以避免大量养殖微藻所带来的环境污染，且提纯设备和工艺复杂，需要持续的资金支持；而以植物为底盘生产NA，目前已表现出较为理想的NA产量，且在生产体系成熟后，种植面积为唯一限制因素。相较而言，植物基因工程生产NA具有更高的应用潜力。

在先前的研究中主要聚焦脂肪酸延长步骤中限速酶基因KCS的表达调控，忽略了NA 在内的油脂合成是一个多基因协同作用的复杂的代谢过程， NA 的最终得率由作物本身产量、含油量和NA比例等多因素共同决定。本文对已有研究进展进行分析比较，将植物基因工程生产NA的改造重点放在十字花科油料作物油菜上，希望借助其成熟的研究体系，以及高产抗逆，高含油量、易遗传转化等优质农艺性状，在保障产量的基础上再根据VLCFA合成规律，采取多基因策略，组合包括调动EA在内的各底物转化为NA的KCS基因，负责提高含油量和将NA组装到TAG各个位置上的相关基因；同时借助种子特异性启动子，将易应用的种子油作为最终的NA载体。以期为将来通过转基因技术和分子育种调控NA的生产，获得可再生的NA资源提供一定的思路和策略，让NA更好地惠及大众、造福人类。

参考文献References

1

TSUJIMOTO M.On new fatty acids in shark liver oil［J］.The journal of the Society of Chemical Industry， Japan， 1925， 28（8）：835-842. [百度学术] 

2

MERRILL A H，SCHMELZ E M，WANG E，et al.Importance of sphingolipids and inhibitors of sphingolipid metabolism as components of animal diets［J］.The journal of nutrition，1997，127（5）：830-833. [百度学术] 

3

BATES P D，DURRETT T P，OHLROGGE J B，et al.Analysis of acyl fluxes through multiple pathways of triacylglycerol synthesis in developing soybean embryos［J］.Plant physiology，2009，150（1）：55-72. [百度学术] 

4

SINCLAIR A J，CRAWFORD M A.The incorporation of linolenic acid and docosahexaenoic acid into liver and brain lipids of developing rats［J］.FEBS letters，1972，26（1/2）：127-129. [百度学术] 

5

MARTÍNEZ M，MOUGAN I.Fatty acid composition of human brain phospholipids during normal development［J］.Journal of neurochemistry，1998，71（6）：2528-2533. [百度学术] 

6

SASSA T，KIHARA A.Metabolism of very long-chain fatty acids：genes and pathophysiology［J］.Biomolecules & therapeutics，2014，22（2）：83-92. [百度学术] 

7

POULOS A.Very long chain fatty acids in higher animals：a review［J］.Lipids，1995，30（1）：1-14. [百度学术] 

8

KIKAS P，CHALIKIAS G，TZIAKAS D.Cardiovascular implications of sphingomyelin presence in biological membranes［J］.European cardiology，2018，13（1）：42-45. [百度学术] 

9

PHUNG N V，RONG F，XIA W Y，et al.Nervonic acid and its sphingolipids：biological functions and potential food applications［J/OL］.Critical reviews in food science and nutrition，2023，4：2203753［2023-10-10］.https：//doi.org/10.1080/10408398.2023.2203753. [百度学术] 

10

GROTHEER M，ROSENKE M，WU H，et al.White matter myelination during early infancy is linked to spatial gradients and myelin content at birth［J/OL］. Nat Commun， 2022，13（1）：997［2023-10-10］. https：//doi.org/10.1038/s41467-022-28326-4. [百度学术] 

11

YU J H，YUAN T L，ZHANG X H，et al.Quantification of nervonic acid in human milk in the first 30 days of lactation：influence of lactation stages and comparison with infant formulae［J/OL］.Nutrients，2019，11（8）：1892［2023-10-10］.https：//doi.org/10.3390/nu11081892. [百度学术] 

12

BATHELT J，SCERIF G，NOBRE A C，et al.Whole-brain white matter organization，intelligence，and educational attainment［J］.Trends in neuroscience and education，2019，15：38-47. [百度学术] 

13

RUBINOV M，SPORNS O.Complex network measures of brain connectivity：uses and interpretations［J］.NeuroImage，2010，52（3）：1059-1069. [百度学术] 

14

COUPLAND K，LANGLEY N A.Use of nervonic acid and long chain fatty acids for the treatment of demyelinating disorders：US5194448［P］.1993-03-16. [百度学术] 

15

MANNI M M，SOT J，ARRETXE E，et al.The fatty acids of sphingomyelins and ceramides in mammalian tissues and cultured cells：Biophysical and physiological implications［J］.Chemistry and physics of lipids，2018，217：29-34. [百度学术] 

16

LEWKOWICZ N，PIĄTEK P，NAMIECIŃSKA M，et al.Naturally occurring nervonic acid ester improves myelin synthesis by human oligodendrocytes［J/OL］.Cells，2019，8（8）：786［2023-10-10］.https：//doi.org/10.3390/cells8080786. [百度学术] 

17

KAGEYAMA Y，DEGUCHI Y，HATTORI K，et al.Nervonic acid level in cerebrospinal fluid is a candidate biomarker for depressive and manic symptoms：a pilot study［J/OL］.Brain and behavior，2021，11（4）：e02075［2023-10-10］.https：//doi.org/10.1002/brb3.2075. [百度学术] 

18

KAGEYAMA Y，KASAHARA T，NAKAMURA T，et al.Plasma nervonic acid is a potential biomarker for major depressive disorder：a pilot study［J］.International journal of neuropsychopharmacology，2018，21（3）：207-215. [百度学术] 

19

BLANCHARD J W，AKAY L A，DAVILA-VELDERRAIN J，et al.APOE4 impairs myelination via cholesterol dysregulation in oligodendrocytes［J］.Nature，2022，611（7937）：769-779. [百度学术] 

20

HUYNH K，LIM W L F，GILES C，et al.Concordant peripheral lipidome signatures in two large clinical studies of Alzheimer’s disease［J/OL］.Nature communications，2020，11：5698［2023-10-10］.https：//doi.org/10.1038/s41467-020-19473-7. [百度学术] 

21

胡丹东，崔玉娟，张继.神经酸对帕金森病小鼠运动障碍的改善及保护作用［J］.中国药理学通报，2021，37（11）：1524-1529.HU D D，CUI Y J，ZHANG J.Amelioration and protection of nervonic acid on motor disorder in mice with Parkinson’s disease［J］.Chinese pharmacological bulletin，2021，37（11）：1524-1529 （in Chinese with English abstract）. [百度学术] 

22

GULBINS E.Regulation of death receptor signaling and apoptosis by ceramide［J］.Pharmacological research，2003，47（5）：393-399. [百度学术] 

23

SISKIND L J.Mitochondrial ceramide and the induction of apoptosis［J］.Journal of bioenergetics and biomembranes，2005，37（3）：143-153. [百度学术] 

24

YAMANE M，MORIYA S，KOKUBA H.Visualization of ceramide channels in lysosomes following endogenous palmitoyl-ceramide accumulation as an initial step in the induction of necrosis［J］.Biochemistry and biophysics reports，2017，11：174-181. [百度学术] 

25

ZHANG X W，SAKAMOTO W，CANALS D，et al.Ceramide synthase 2-C24：1-ceramide axis limits the metastatic potential of ovarian cancer cells［J/OL］.FASEB journal：official publication of the Federation of American Societies for Experimental Biology，2021，35（2）：e21287［2023-10-10］.https：//doi.org/10.1096/fj.202001504RR. [百度学术] 

26

WANG X Q，LIANG T Y，MAO Y，et al.Nervonic acid improves liver inflammation in a mouse model of Parkinson’s disease by inhibiting proinflammatory signaling pathways and regulating metabolic pathways［J/OL］.Phytomedicine，2023，117：154911［2023-10-10］.https：//doi.org/10.1016/j.phymed.2023.154911. [百度学术] 

27

KASAI N，MIZUSHINA Y，SUGAWARA F，et al.Three-dimensional structural model analysis of the binding site of an inhibitor，nervonic acid，of both DNA polymerase beta and HIV-1 reverse transcriptase［J］.Journal of biochemistry，2002，132（5）：819-828. [百度学术] 

28

LIVINGSTONE K M，LOVEGROVE J A，GIVENS D I.The impact of substituting SFA in dairy products with MUFA or PUFA on CVD risk：evidence from human intervention studies［J］.Nutrition research reviews，2012，25（2）：193-206. [百度学术] 

29

CONSOLE L，SCALISE M，GIANGREGORIO N，et al.The link between the mitochondrial fatty acid oxidation derangement and kidney injury［J/OL］.Frontiers in physiology，2020，11：794［2023-10-10］.https：//doi.org/10.3389/fphys.2020.00794. [百度学术] 

30

KHAWAJA Y，SCRANO L A，BUFO S，et al. A new equation for calculating the number of ATP molecules generated from fatty acids［J］. World journal of pharmaceutical sciences，2015，4（7）：175-185. [百度学术] 

31

LEONARDINI A，LAVIOLA L，PERRINI S，et al.Cross-talk between PPAR gamma and insulin signaling and modulation of insulin sensitivity［J/OL］.PPAR research，2009，2009：818945［2023-10-10］.https：//doi.org/10.1155/2009/818945. [百度学术] 

32

DODOS G S，KARONIS D，ZANNIKOS F，et al.Renewable fuels and lubricants from Lunaria annua l［J］.Industrial crops and products，2015，75：43-50. [百度学术] 

33

候镜德，袁晓悟，胡伟，等.金属盐沉淀法分离神经酸［J］.生物技术，1996，6（1）：39-41.HOU J D，YUAN X W，HU W，et al.Separation of nervonic acid by metal salt precipitation method［J］.Biotechnology，1996，6（1）：39-41（in Chinese）. [百度学术] 

34

BAVHURE B.Fatty acid composition of Lebrunia bushiae staner and Tephrosia vogelii hook.f.seed oils［J］.European journal of medicinal plants，2014，4（7）：844-853. [百度学术] 

35

LIU F，WANG P D，XIONG X J，et al.A review of nervonic acid production in plants：prospects for the genetic engineering of high nervonic acid cultivars plants［J/OL］.Frontiers in plant science，2021，12：626625［2023-10-10］.https：//doi.org/10.3389/fpls.2021.626625. [百度学术] 

36

欧乞鍼.一个重要脂肪酸cis-tetracos-15-enoic的新存在：蒜头果油［J］.云南植物研究，1981，3（2）：181-184.OU Q Z.A new presence of important fatty acid （cis-tetracos-15-enoic）-oil of malania olefera Chun et Lee［J］.Acta botanica Yunnanica，1981，3（2）：181-184 （in Chinese with English abstract）. [百度学术] 

37

王性炎，樊金栓，王姝清.中国含神经酸植物开发利用研究［J］.中国油脂，2006，31（3）：69-71.WANG X Y，FAN J S，WANG S Q.Development situation and outlook of nervonic acid plants in China［J］.China oils and fats，2006，31（3）：69-71 （in Chinese with English abstract）. [百度学术] 

38

史宣明，陈燕，张骊，等.从元宝枫油中提取神经酸并制备生物柴油的技术研究［J］.中国油脂，2013，38（2）：61-65.SHI X M，CHEN Y，ZHANG L，et al.Preparation of nervonic acid and biodiesel from Acer truncatum Bunge seed oil［J］.China oils and fats，2013，38（2）：61-65 （in Chinese with English abstract）. [百度学术] 

39

马柏林，梁淑芳，赵德义，等.含神经酸植物的研究［J］.西北植物学报，2004，24（12）：2362-2365.MA B L，LIANG S F，ZHAO D Y，et al.Study on plants containing nervonic acid［J］.Acta botanica boreali-occidentalia sinica，2004，24（12）：2362-2365 （in Chinese with English abstract）. [百度学术] 

40

JART A.The fatty acid composition of various cruciferous seeds［J］.Journal of the American Oil Chemists’ Society，1978，55（12）：873-875. [百度学术] 

41

LITCHFIELD C.Tropaeolum speciosum seed fat：a rich source of cis-15-tetracosenoic andcis-17-hexacosenoic acids［J］.Lipids，1970，5（1）：144-146. [百度学术] 

42

MASTEBROEK H D，MARVIN H J P.Breeding prospects of Lunaria annua L［J］.Industrial crops and products，2000，11（2/3）：139-143. [百度学术] 

43

YUAN C，LIU J H，FAN Y，et al.Mychonastes afer HSO-3-1 as a potential new source of biodiesel［J/OL］.Biotechnology for biofuels，2011，4（1）：47［2023-10-10］.https：//doi.org/10.1186/1754-6834-4-47. [百度学术] 

44

SAADAOUI I，AL GHAZAL G，BOUNNIT T，et al.Evidence of thermo and halotolerant Nannochloris isolate suitable for biodiesel production in Qatar Culture Collection of Cyanobacteria and Microalgae［J］.Algal research，2016，14：39-47. [百度学术] 

45

WASSEF M K，AMMON V，WYLLIE T D.Polar lipids ofMacrophomina phaseolina［J］.Lipids，1975，10（3）：185-190. [百度学术] 

46

JANTZEN E，BERDAL B P，OMLAND T.Cellular fatty acid composition of Francisella tularensis［J］.Journal of clinical microbiology，1979，10（6）：928-930. [百度学术] 

47

UMEMOTO H，SAWADA K，KURATA A，et al.Fermentative production of nervonic acid by Mortierella capitata RD000969［J］.Journal of oleo science，2014，63（7）：671-679. [百度学术] 

48

CHAUDHURI S，GHOSH S，BHATTACHARYYA D K，et al.Effect of mustard meal on the production of arachidonic acid by Mortierella elongata SC-208［J］.Journal of the American oil chemists’ society，1998，75（8）：1053-1055. [百度学术] 

49

FAN Y，MENG H M，HU G R，et al.Biosynthesis of nervonic acid and perspectives for its production by microalgae and other microorganisms［J］.Applied microbiology and biotechnology，2018，102（7）：3027-3035. [百度学术] 

50

MA B，LIANG S，ZHAO D，et al.Study on plants containing nervonic acid［J］.Agricultural and food sciences，environmental science，2004，24：2362-2365. [百度学术] 

51

NICHOLS P D，PALMISANO A C，SMITH G A，et al.Lipids of the Antarctic Sea ice diatom Nitzschia cylindrus［J］.Phytochemistry，1986，25（7）：1649-1653. [百度学术] 

52

HUAI D X，ZHANG Y Y，ZHANG C Y，et al.Combinatorial effects of fatty acid elongase enzymes on nervonic acid production in Camelina sativa［J/OL］.PLoS One，2015，10（6）：e0131755［2023-10-10］.https：//doi.org/10.1371/journal.pone.0131755. [百度学术] 

53

YANG T Q，YU Q，XU W，et al.Transcriptome analysis reveals crucial genes involved in the biosynthesis of nervonic acid in woody Malania oleifera oilseeds［J/OL］.BMC plant biology，2018，18（1）：247［2023-10-10］.https：//doi.org/10.1186/s12870-018-1463-6. [百度学术] 

54

FAN Y，GAO G，XUE Y，et al.Research progress on plant nervonic acid［J］.Current biotechnology，2022，12（5）：664-672. [百度学术] 

55

JOUBÈS J，RAFFAELE S，BOURDENX B，et al.The VLCFA elongase gene family in Arabidopsis thaliana：phylogenetic analysis，3D modelling and expression profiling［J］.Plant molecular biology，2008，67（5）：547-566. [百度学术] 

56

KENNEDY E P，WEISS S B.The function of cytidine coenzymes in the biosynthesis of phospholipides［J］.The journal of biological chemistry，1956，222（1）：193-214. [百度学术] 

57

SCARTH R，TANG J H.Modification of Brassica oil using conventional and transgenic approaches［J］.Crop science，2006，46（3）：1225-1236. [百度学术] 

58

雷泽，付正启，温晓江，等.一种神经酸的化学合成方法：CN103396304A［P］.2013-11-20.LEI Z，FU Z Q，WEN X J，et al.Nervonic acid chemosynthesis method：CN103396304A［P］.2013-11-20（in Chinese）. [百度学术] 

59

MICHALAK I，CHOJNACKA K.Algae as production systems of bioactive compounds［J］.Engineering in life sciences，2015，15（2）：160-176. [百度学术] 

60

YUAN C，ZHENG Y L，ZHANG W L，et al.Lipid accumulation and anti-rotifer robustness of microalgal strains isolated from Eastern China［J］.Journal of applied phycology，2017，29（6）：2789-2800. [百度学术] 

61

FAN Y，YUAN C，JIN Y，et al.Characterization of 3-ketoacyl-coA synthase in a nervonic acid producing oleaginous microalgae Mychonastes afer［J］.Algal research，2018，31：225-231. [百度学术] 

62

GUO Y M，MIETKIEWSKA E，FRANCIS T，et al.Increase in nervonic acid content in transformed yeast and transgenic plants by introduction of a Lunaria annua L.3-ketoacyl-CoA synthase（KCS） gene［J］.Plant molecular biology，2009，69（5）：565-575. [百度学术] 

63

夏俊杰.高产神经酸工程菌的构建及发酵条件的优化［D］.北京：北京化工大学，2020.XIA J J.Construction and optimization of fermentation conditions for high-yielding engineered nervonic acid bacteria［D］.Beijing：Beijing University of Chemical Technology，2020 （in Chinese with English abstract）. [百度学术] 

64

ZHANG Y，YANG C，XIA J J，et al.Overproducing nervonic acid by synergism of fatty acid elongases in engineered Saccharomyces cerevisiae［J］.Process biochemistry，2022，122：341-346. [百度学术] 

65

WANG K F，LIN L，WEI P，et al.Combining orthogonal plant and non-plant fatty acid biosynthesis pathways for efficient production of microbial oil enriched in nervonic acid in Yarrowia lipolytica［J/OL］.Bioresource technology，2023，378：129012［2023-10-10］.https：//doi.org/10.1016/j.biortech.2023.129012. [百度学术] 

66

TAYLOR D C，FRANCIS T，GUO Y M，et al.Molecular cloning and characterization of a KCS gene from Cardamine graeca and its heterologous expression in Brassica oilseeds to engineer high nervonic acid oils for potential medical and industrial use［J］.Plant biotechnology journal，2009，7（9）：925-938. [百度学术] 

67

YANG T Q，ZHANG R G，TIAN X L，et al.The chromosome-level genome assembly and genes involved in biosynthesis of nervonic acid of Malania oleifera［J/OL］.Scientific data，2023，10：298［2023-10-10］.https：//doi.org/10.1038/s41597-023-02218-8. [百度学术] 

68

LIANG Q，LIU J N，FANG H C，et al.Genomic and transcriptomic analyses provide insights into valuable fatty acid biosynthesis and environmental adaptation of yellowhorn［J/OL］.Frontiers in plant science，2022，13：991197［2023-10-10］.https：//doi.org/10.3389/fpls.2022.991197. [百度学术] 

69

WANG R K，LIU P，FAN J S，et al.Comparative transcriptome analysis two genotypes of Acer truncatum Bunge seeds reveals candidate genes that influences seed VLCFAs accumulation［J/OL］.Scientific reports，2018，8：15504［2023-10-10］.https：//doi.org/10.1038/s41598-018-33999-3. [百度学术] 

70

MA Q Y，WANG Y X，LI S S，et al.Assembly and comparative analysis of the first complete mitochondrial genome of Acer truncatum Bunge：a woody oil-tree species producing nervonic acid［J/OL］.BMC plant biology，2022，22（1）：29［2023-10-10］.https：//doi.org/10.1186/s12870-021-03416-5. [百度学术] 

71

MA Q Y，WANG Y N，ZHU L，et al.Characterization of the complete chloroplast genome of Acer truncatum bunge （Sapindales：Aceraceae）：a new woody oil tree species producing nervonic acid［J/OL］.BioMed research international，2019，2019：7417239［2023-10-10］.https：//doi.org/10.1155/2019/7417239. [百度学术] 

72

ZOU J，KATAVIC V，GIBLIN E M，et al.Modification of seed oil content and acyl composition in the Brassicaceae by expression of a yeast Sn-2 acyltransferase gene［J］.The plant cell，1997，9（6）：909-923. [百度学术] 

73

KATAVIC V，FRIESEN W，BARTON D L，et al.Improving erucic acid content in rapeseed through biotechnology：what can the Arabidopsis FAE1 and the yeast SLC1-1 genes contribute［J］.Crop science，2001，41（3）：739-747. [百度学术] 

74

TAYLOR D C，KATAVIC V，ZOU J T，et al.Field testing of transgenic rapeseed cv.Hero transformed with a yeast Sn-2 acyltransferase results in increased oil content，erucic acid content and seed yield［J］.Molecular breeding，2002，8（4）：317-322. [百度学术] 

75

TAYLOR D C，SMITH M A，FOBERT P，et al.Metabolic engineering of higher plants to produce bio-industrial oils［M］//Comprehensive Biotechnology.Amsterdam：Elsevier，2011：67-85. [百度学术] 

76

MA Q Y，SUN T L，LI S S，et al.The Acer truncatum genome provides insights into nervonic acid biosynthesis［J］.The Plant journal，2020，104（3）：662-678. [百度学术] 

77

LI Z W，MA S J，SONG H，et al.A 3-ketoacyl-CoA synthase 11 （KCS11） homolog from Malania oleifera synthesizes nervonic acid in plants rich in 11Z-eicosenoic acid［J］.Tree physiology，2021，41（2）：331-342. [百度学术] 

78

DAI H，ZHANG Y Y，JIN P，et al.Identification of KCS gene family and functional analysis of FAE-like genes from Malania oleifera［J］.Oil crop science，2021，6（1）：35-40. [百度学术] 

79

HEIJENSKJÖLD L，ERNSTER L.Studies of the mode of action of erucic acid on heart metabolism［J］.Acta medica scandinavica.supplementum，1975，585：75-83. [百度学术] 

80

DAS S，ROSCOE T J，DELSENY M，et al.Cloning and molecular characterization of the fatty acid elongase 1 （FAE 1） gene from high and low erucic acid lines of Brassica campestris and Brassica oleracea［J］.Plant science，2002，162（2）：245-250. [百度学术] 

81

WESELAKE R J，TAYLOR D C，RAHMAN M H，et al.Increasing the flow of carbon into seed oil［J］.Biotechnology advances，2009，27（6）：866-878. [百度学术] 

82

KENNEDY E P.Biosynthesis of complex lipids［J］.J Clin Invest，1961，40（6）：925-932. [百度学术] 

83

VANHERCKE T，EL TAHCHY A，LIU Q，et al.Metabolic engineering of biomass for high energy density：oilseed-like triacylglycerol yields from plant leaves［J］.Plant biotechnology journal，2014，12（2）：231-239. [百度学术] 

84

LIU Q，GUO Q G，AKBAR S，et al.Genetic enhancement of oil content in potato tuber （Solanum tuberosum L.） through an integrated metabolic engineering strategy［J］.Plant biotechnology journal，2017，15（1）：56-67. [百度学术] 

85

GOEPFERT S，POIRIER Y.β-Oxidation in fatty acid degradation and beyond［J］.Current opinion in plant biology，2007，10（3）：245-251. [百度学术] 

86

XUE Z X，SHARPE P L，HONG S P，et al.Production of omega-3 eicosapentaenoic acid by metabolic engineering of Yarrowia lipolytica［J］.Nature biotechnology，2013，31（8）：734-740. [百度学术] 

87

WANG K F，SHI T Q，WANG J P，et al.Engineering the lipid and fatty acid metabolism in Yarrowia lipolytica for sustainable production of high oleic oils［J］.ACS synthetic biology，2022，11（4）：1542-1554. [百度学术] 

88

何平，王会，罗莉霞，等.油菜品种登记现状分析［J］.中国种业，2021（8）：26-29.HE P，WANG H，LUO L X，et al.Analysis on current situation of oilseed rape variety registration［J］.China seed industry，2021（8）：26-29 （in Chinese）. [百度学术] 

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