团头鲂嗅觉受体基因β亚型的进化与表达模式分析

关素华，黄欣，刘宁，王卫民，刘寒; GUAN Suhua; HUANG Xin; LIU Ning; WANG Weiming; LIU Han

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关素华
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黄欣
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刘宁
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王卫民
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刘寒
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华中农业大学水产学院/农业农村部淡水生物繁殖重点实验室，武汉430070

中图分类号： Q959.46⁺8

最近更新：2024-01-30

DOI：10.13300/j.cnki.hnlkxb.2024.01.022

摘要

为探索鱼类嗅觉受体基因β亚型（OR-β）与食性的关系，对不同食性的12种鱼类，包括植食性的团头鲂（Megalobrama amblycephala）和草鱼（Ctenopharyngodon idellus），肉食性的半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）、大西洋鳕（Gadus morhua）、三刺鱼（Gasterosteus aculeatus）、大黄鱼（Larimichthys crocea）和褐牙鲆（Paralichthys olivaceus），杂食性的斑马鱼（Danio rerio）、罗非鱼（Oreochromis niloticus）、青鳉（Oryzias latipes）、金线鲃（Sinocyclocheilus grahami）和花斑剑尾鱼（Xiphophorus maculatus）的OR-β在其基因组中的拷贝数和分子进化进行系统分析，并对植食性团头鲂的OR-β在12月龄和24月龄鱼不同组织中的表达模式进行qPCR检测。进化分析结果显示，不同食性鱼类OR-β拷贝数差异较大，植食性团头鲂和草鱼分别有20和14个拷贝，而5种肉食性鱼类基因组中平均仅有1个，杂食性的5种鱼类平均有4个；选择压力分析结果显示，共有19个分支受到正选择，包括9个OR-β基因和10个分支位点，其中团头鲂的OR-β-4和OR-β-14（P<0.01）受到强烈的正选择。此外，团头鲂、草鱼、斑马鱼和金线鲃4种鲤科鱼类的OR-β聚为一支，这一支受到正选择，其中包括团头鲂的9个OR-β基因；qPCR结果显示，在12月龄和24月龄团头鲂的肌肉、嗅囊、脑及嗅球组织中，10个OR-β均在嗅囊中高表达；除OR-β-9和OR-β-10外，其他OR-β在嗅球和脑组织均不表达。以上结果表明，植食性团头鲂的OR-β基因与其他食性鱼类相比发生明显的特异性扩张，且在嗅囊组织中高表达，推测OR-β在团头鲂植食性适应性进化中可能起重要作用。

关键词

团头鲂; 嗅觉受体β亚型; 食性; 基因表达

嗅觉是脊椎动物感受外界环境的重要感觉系统之一，在觅食、寻偶和避敌等方面具有重要作用^［

1］。鱼类作为脊椎动物中数量最大、种类最多的一个类群，大部分鱼类都具有较为完善的嗅觉感受系统，它们可通过嗅觉受体（olfactory receptors，ORs）基因识别水体中大量的气味分子，经过一系列的信号转导，最终形成嗅觉^{［参考文献 2

百度学术}2］。ORs是脊椎动物中最大的G蛋白偶联受体家族（G protein-coupled receptor，GPCR），具有7个跨膜结构，主要在嗅上皮中表达^{［参考文献 3

百度学术}3］。哺乳动物中，ORs的数目占整个基因组基因总数的5%，但不同物种中完整ORs的数量存在较大差异^{［参考文献 4-6}4-6］。有研究表明，哺乳动物的嗅觉识别能力与功能性ORs的比例呈正相关，功能性ORs的占比越高，嗅觉能力越强^{［参考文献 7

百度学术}7］。与哺乳动物相比，鱼类的ORs数量较少，但分化程度更高，具有较多的ORs亚型^{［参考文献 7

百度学术}7］。在脊椎动物基因组中，ORs拷贝数较多，按照功能可分为2种类型，即Ⅰ型和Ⅱ型，Ⅰ型通常识别水溶性气味分子（water-soluble odorants），主要存在于鱼类，Ⅱ型识别挥发性气味分子，主要存在于陆生动物^{［参考文献 8

百度学术}8］。Niimura等^{［参考文献 7

百度学术}7］对23种脊椎动物ORs家族进行了分类和进化研究，将所有的ORs分为α、β、γ、δ、ε、ζ、η、θ1、θ2、κ和λ 11个亚型，其中δ、ε、ζ和η亚型主要存在于鱼类基因组中，在两栖类及哺乳动物中完全缺失，所以被划分为水溶性气味分子，β亚型的嗅觉分子既存在于水生动物中又存在于陆生动物中，可同时感知水溶性和挥发性2种气味分子^{［参考文献 9

百度学术}9］，在陆生动物和水生动物中具有重要的作用，因此，β亚型是ORs中较为特殊的一个亚型。

团头鲂（Megalobrama amblycephala），俗称武昌鱼，是我国特有的优良植食性经济鱼类。笔者所在研究室前期研究发现，团头鲂基因组中有223个完整的ORs，明显多于其他食性鱼类。这些ORs可分为8个亚型，分别为δ、ε、ζ、η、γ、β、κ和θ，每个亚型分别有113、13、43、29、3、20、1和1个ORs^［

10］。这一发现引起我们的关注。目前鱼类ORs研究主要集中在斑马鱼、青鳉和三刺鱼等模式物种中^{［参考文献 11

百度学术}11］，在经济鱼类中的研究较为有限。基于此，笔者以团头鲂为研究对象，结合其他不同食性的11种鱼类，对OR-β在基因组中的拷贝数、进化规律及选择压力进行系统分析，探讨OR-β在12月龄和24月龄团头鲂肌肉、嗅囊（olfactory epithelium，OE）、嗅球（olfactory bulb，OB）和脑中的表达模式，旨在为研究OR-β在团头鲂植食性适应性进化中的作用机制奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用团头鲂来自华中农业大学鄂州水产养殖基地，12月龄团头鲂平均体质量（300±50） g，24月龄团头鲂平均体质量（600±100） g。试验前将团头鲂暂养在养殖基地循环水中，溶氧为（8±3） mg/L、水温为（24±4） ℃。采集样品前用MS-222麻醉试验鱼，断尾去血，75%乙醇消毒，冰上分别采集3尾12月龄和24月龄团头鲂肌肉、嗅囊、嗅球、脑4种组织于液氮中保存，之后转移至-80 ℃备用。

1.2 不同食性鱼类OR-β基因的鉴定

食性分类根据世界鱼类数据库（fish base），主要包括：植食性的团头鲂和草鱼（Ctenopharyngodon idellus）；肉食性的半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）、大西洋鳕（Gadus morhua）、三刺鱼（Gasterosteus aculeatus）、大黄鱼（Larimichthys crocea）和褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）；杂食性的斑马鱼（Danio rerio）、罗非鱼（Oreochromis niloticus）、青鳉（Oryzias latipes）、金线鲃（Sinocyclocheilus grahami）和花斑剑尾鱼（Xiphophorus maculatus）。在NCBI数据库中下载已有鱼类的OR-β蛋白序列作为比对序列，采用TBLASTN将比对序列分别比对到12种鱼的基因组中（E值<1e-10），之后将比对上的序列进行过滤（覆盖度大于70%，蛋白序列相似性高于40%的序列）；利用Genewise软件，预测完整的编码区，再利用MEGA 11构建进化树^［

12］，排除非OR-β基因，最后采用TMHMM Server 2.0对鉴定到的序列进行跨膜结构预测，最终确认每个物种的OR-β基因^{［参考文献 13

百度学术}13］。

1.3 团头鲂OR-β序列特征分析

应用多序列比对软件Jalview对团头鲂OR-β氨基酸序列进行比对分析；采用TMHMM Server 2.0（http：//www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM-2.O/）对团头鲂OR-β序列进行跨膜结构预测；利用在线软件MEME（https：//meme-suite.org/meme/tools/meme）对团头鲂OR-β序列的motif位点进行预测。

1.4 不同食性鱼类OR-β基因的选择压力分析

使用Datamonkey在线分析平台中的aBSREL（adaptive Branch-Site Random Effects Likelihood）方法对12种鱼类的OR-β进行选择压力分析，通过“分支-位点”模型及似然比检验（likelihood ratio test，LRT）（α=0.05）检测某些分支是否发生了正向选择^［

13］。非同义替换率（nonsynonymous，d_N）和同义替换率（synonymous，d_s）的比值（ω=d_N/d_s）是衡量选择压力的重要指标，其中ω<1、ω=1和ω>1分别意味着基因受纯化选择（purify selection）、中性选择（neutral selection）和正选择（positive selective）。

1.5 团头鲂OR-β的组织表达模式

用TRIZOL裂解法提取12月龄和24月龄团头鲂的肌肉、嗅囊、嗅球和脑组织的总RNA。通过1.5%琼脂糖凝胶电泳检测RNA的完整度，同时使用Nanodrop 2000分光光度计（Thermo Scientific，美国）检测RNA的浓度。参照TaKaRa公司的反转录试剂盒操作说明合成cDNA。根据团头鲂OR-β的序列特征和进化关系，利用Primer 5.0软件根据CDS区设计团头鲂OR-β-1、OR-β-2、OR-β-7、OR-β-8、OR-β-9、OR-β-10、OR-β-11、OR-β-12、OR-β-15和OR-β-18的特异性引物（表1），使用TaKaRa试剂盒进行qPCR扩增反应，以β-actin为内参基因，程序设置：95 ℃ 30 s；95 ℃ 5 s，60 ℃ 30 s；95 ℃ 15 s，60 ℃ 60 s，95 ℃ 15 s；40个循环。每个样品设置3个技术重复。以在肌肉中的表达量为对照，用2^-∆∆Ct法来计算基因相对表达量，采用SPSS软件中的Duncan’s Multiple Range Test比较12月龄和24月龄团头鲂组织中基因相对表达量的差异，P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著。

表1 研究中用到的PCR引物

Table 1 PCR primers used in the present study

引物名称 Name	引物序列 Sequence（5′-3′）	长度/bp Size
β-1	F: GGGGAATGGAGGCCCTTTTT	300
β-1	R: CAGTGCCATCCACAAAAGCA	300
β-2	F: TTGTGGATGGCACTGGATCG	204
β-2	R: TGCCATGTGCTCACAAAAACA	204
β-7	F: CCTGGTGGTCATTACGGTCTC	110
β-7	R: CCCCACATGCTAACTGAACCA	110
β-8	F: GTGGATGGCACTGGATCGTTA	147
β-8	R: TTTCCAGCCAGAGAGACTGTG	147
β-9	F: GCTTTTGTGGATGGCACTGG	287
β-9	R: AGTCTGCAGTTGGGATCAGA	287
β-10	F: GGCTTTAGATCGCTTTGCGG	215
β-10	R: CACAGGCCAGGCTTACAAGA	215
β-11	F: CCGTAACTTGCTTTGTGTTGT	246
β-11	R: GACTCACCAGAAGGAGAGCG	246
β-12	F: TCCACCATCTTGCTTGGGAT	157
β-12	R: CAACTAGGCCAACCATGGCA	157
β-15	F: GAGCACATGGCATTGGTTCA	169
β-15	R: AGGCCTTCACGTGAGCTTT	169
β-18	F: CACGTTTTGCCCAGGCTTAC	202
β-18	R: GCGCCATGTGCTCACAAAAA	202
β-actin	F: ACCCACACCGTGCCCATCTA	152
β-actin	R: CGGACAATTTCTCTTTCGGCTG	152

2 结果与分析

2.1 12种鱼类OR-β鉴定和拷贝数

对12种不同食性鱼类OR-β基因进行鉴定，结果如表2所示。12种鱼类共有61个OR-β基因，植食性鱼类的OR-β拷贝数最多，团头鲂有20个，草鱼有14个；而5种肉食性鱼类中仅大黄鱼有2个，半滑舌鳎、大西洋鳕、三刺鱼和褐牙鲆均只有1个OR-β；5种杂食性鱼类平均有4个，斑马鱼7个，罗非鱼6个，金线鲃5个，青鳉2个，剑尾鱼1个；其中，植食性鱼类的β亚型拷贝数在ORs中的比例最高，且团头鲂的比例高于草鱼。

表2 不同食性12种鱼类OR-β的拷贝数

Table 2 Copy number of OR-β in 12 fish species with different feeding

物种 Species	食性 Feeding habits	ORs	OR-β	OR-β/ORs
团头鲂 M. amblycephala	植食性 Herbivorous	223	20	0.089 7
草鱼 C. idellus	植食性 Herbivorous	196	14	0.071 4
半滑舌鳎 C. semilaevis	肉食性 Carnivorous	90	1	0.011 1
大西洋鳕 G. morhua		83	1	0.012 0
三刺鱼 G. aculeatus		125	1	0.008 0
大黄鱼 L. crocea		120	2	0.016 7
褐牙鲆 P. olivaceus		42	1	0.023 8
斑马鱼 D. rerio	杂食性 Omnivorous	159	7	0.044 0
罗非鱼 O. niloticus		173	6	0.034 7
青鳉 O. latipes		68	2	0.029 4
金线鲃 S. grahami		120	5	0.041 7
花斑剑尾鱼X . maculatus		61	1	0.016 4

2.2 团头鲂OR-β的序列特征分析

用Jalview软件对团头鲂OR-β的序列进行比对，结果显示团头鲂OR-β均为单外显子结构，与其他鱼类的结构相似，具有高度保守氨基酸序列，当氨基酸的保守程度达到40%以上时，根据软件中Colour下的Clustal X参数对不同氨基酸用不同颜色进行标注，阈值以下为白色（图1）；对团头鲂OR-β序列跨膜结构进行预测，发现团头鲂OR-β序列均有7次跨膜结构，符合GPCRs特征，在跨膜区和胞内区域保守性最高，胞外区保守性较低，团头鲂OR-β数量较多、结构相似，因此以OR-β-10为例进行结果展示（图2A）；对团头鲂OR-β序列的motif位点进行预测，结果显示团头鲂OR-β序列保守性高，本研究选择保守性最高的6个motif位点进行展示（图2B）。

图1 团头鲂OR-β序列比对

Fig.1 Sequence alignment of OR-β in M. amblycephala

图2 团头鲂OR-β基因结构分析

Fig.2 Structural analysis of OR-β in M. amblycephala

A. TMHMM预测团头鲂OR-β-10的跨膜结构预测；B. 团头鲂OR-β基因家族motif位点预测，选取保守型最高的6个。A. TMHMM posterior probabilities for OR-β-10； B. Prediction of motif sites in the OR-β of M. amblycephala， the 6 most conservative types are selected.

2.3 12种鱼OR-β的选择压力分析

对鉴定出的61个OR-β基因进行选择压力分析，发现不同食性的12种鱼类的OR-β在进化中主要分为两大支（图3A），其中一支包含3种食性鱼类的OR-β，包括团头鲂的6个OR-β基因（OR-β-1、OR-β-2、OR-β-3、OR-β-4、OR-β-5、OR-β-16）和草鱼的5个OR-β（OR-β-1、OR-β-2、OR-β-3、OR-β-5、OR-β-7）；另一支主要是鲤科鱼类OR-β的进化，其中包括植食性的团头鲂和草鱼，杂食性的斑马鱼和金线鲃。在这一支中，植食性鱼类发生显著性扩张，如团头鲂的OR-β-6、OR-β-7、OR-β-8、OR-β-9、OR-β-10、OR-β-11、OR-β-12、OR-β-14、OR-β-20，草鱼的OR-β-11、OR-β-12、OR-β-13、OR-β-14；选择压力分析结果显示，共有19个分支受到正选择（图3A），包括9个OR-β基因和10个分支位点，其中团头鲂的OR-β-4和OR-β-14（P<0.01）受到强烈的正选择（图3C和图3D）；在鲤科鱼类进化分支中，a、b、c、d和e 5个分支受到强烈的正选择（图3B），包括团头鲂特异扩张的OR-β-6、OR-β-8、OR-β-9、OR-β-11和草鱼特异扩张的OR-β-11、OR-β-14；表3为团头鲂OR-β-4、OR-β-14和鲤科鱼类5个正选择分支的选择压力结果。

图3 12种鱼类OR-β基因分子进化

Fig.3 Molecular evolution of OR-β in 12 fish species

A. 12种鱼类的OR-β选择压力结果，绿色代表ω值； B. 鲤科鱼类OR-β的进化树； C. 团头鲂OR-β-4的选择压力结果； D. 团头鲂OR-β-14的选择压力结果。A. The results of OR-β selection pressure in 12 fish species， green indicates the ω value； B. Phylogenetic tree of OR-β in the family carps； C. Selective pressure of OR-β-4 in M. amblycephala； D. Selective pressure of OR-β-14 in M. amblycephala.

表3 选择压力分析结果

Table 3 Detailed results of clade selection pressure analysis

分支 Branch	似然比检验LRT	检验P值Test P-value	未校正P值Uncorrected P-value	ω位点分布（占比） ω site distribution（percentage)
分支 Branch	似然比检验LRT	检验P值Test P-value	未校正P值Uncorrected P-value	ω1	ω2
a	144.505 0	0.000 0	0.000 0	1.00 (89%)	100 000 (11%)
b	107.197 0	0.000 0	0.000 0	0.272 (65%)	82.1 (35%)
c	84.969 6	0.000 0	0.000 0	0.337 (63%)	1 560 (37%)
d	60.835 2	0.000 0	0.000 0	1.00 (82%)	100 000 (18%)
e	84.926 9	0.000 0	0.000 0	0.00 (39%)	100 000 (61%)
M. amblycephala β-4	18.275 8	0.003 5	0.000 0	0.380 (98%)	3 850 (1.7%)
M. amblycephala β-14	20.325 3	0.001 3	0.000 0	0.00 (61%)	37.8 (39%)

2.4 OR-β在12月龄和24月龄团头鲂组织中的表达模式

OR-β在12月龄和24月龄团头鲂组织表达情况如图4所示，12月龄和24月龄团头鲂的肌肉、嗅囊、嗅球、脑组织中OR-β-1、OR-β-2、OR-β-7、OR-β-8、OR-β-9、OR-β-10、OR-β-11、OR-β-12、OR-β-15、OR-β-18的表达模式总体相似，均在嗅囊中高表达；在12月龄团头鲂组织中以上OR-β基因均在嗅囊中的表达量最高，与肌肉组织相比差异极显著（P<0.01），同时OR-β-9在12月龄团头鲂的嗅球和脑组织中高表达（P<0.01）、OR-β-10在12月龄团头鲂的脑中也有较高表达（P<0.05）；在24月龄团头鲂中，除OR-β-7外其他基因在嗅囊中高表达（P<0.01），而OR-β-7在嗅囊中的表达量较低，且在其他组织中均不表达。

图4 OR-β在12月龄和24月龄团头鲂不同组织中的表达模式

Fig.4 The expression patterns of OR-β in different tissues of M. amblycephala

A： OR-β-1； B： OR-β-2； C： OR-β-7； D： OR-β-8； E： OR-β-9； F： OR-β-10； G： OR-β-11； H： OR-β-12； I： OR-β-15； J： OR-β-18.* P<0.05， **P<0.01.

3 讨论

本研究中，植食性的团头鲂有20个OR-β、草鱼有14个OR-β。相比之下，5种肉食性的鱼类平均仅有1个OR-β，而5种杂食性鱼类平均有5个OR-β，先前的研究发现，鲤科鱼类的ORs拷贝数发生了扩张，这可能与它们的食性及栖息环境有关^［

14］，而团头鲂OR-β也表现出明显的扩张趋势。团头鲂OR-β的数量大约是斑马鱼的3倍，若哺乳动物的“嗅觉能力与其功能性OR基因的比例呈正相关”^{［参考文献 7

百度学术}7］这一假说在鱼类中同样成立，那么相比于斑马鱼等其他食性的鱼类，团头鲂OR-β基因可能对其生命活动更加重要，尤其是团头鲂OR-β大量扩增现象更加支持这一观点。鱼类的ORs在进化中整体受纯化选择，但功能域通常会出现较多的正选择^{［参考文献 15

百度学术}15］。有研究认为，气味分子是在跨膜区TM3、TM5、TM6形成的口袋结构中与嗅觉受体结合^{［参考文献 16

百度学术}16］，TM4主要负责连接TM3和TM5，也具有较为重要的作用。也有研究表明，青鳉的ORs在跨膜区TM4、TM5和TM6的平均d_N/d_s值较高^{［参考文献 15

百度学术}15］，而该编码序列却受到纯化选择，推测在检测编码序列时有较多位点受到纯化选择，掩盖了正选择位点的信号^{［参考文献 17

百度学术}17］。本研究选择“分支-位点”模型进行选择压力分析，发现大部分团头鲂特异扩张的OR-β都处于正选择分支中（P<0.01），例如团头鲂的OR-β-6、OR-β-8、OR-β-9、OR-β-14，同时位于3种食性鱼类进化分支的OR-β-4也受到正选择，因此推测团头鲂的OR-β在进化过程中发生了适应性扩张。

对团头鲂OR-β基因的相对表达量分析发现，OR-β在团头鲂嗅囊组织中相对表达量较高，不同OR-β在12月龄和24月龄团头鲂组织中相对表达量有所差异，但表达趋势相似。此外，已有研究表明，随着体长的增加，鲤科鱼类的嗅基板数目也会增加^［

18］。由于鱼类主要通过在嗅基板表达的ORs识别水环境中的氨基酸、类固醇、前列腺素和胆汁酸等气味分子，并在摄食和繁殖等活动中发挥作用^{［参考文献 19

百度学术}19］，因此，推测在12月龄和24月龄团头鲂中，OR-β的相对表达量差异可能与不同生长阶段嗅基板的数量以及所需要识别的气味分子有关。目前，在脊椎动物中仍然存在许多ORs未“脱孤”问题^{［参考文献 20

百度学术}20］，其中一个重要的原因是ORs克隆难度较大，序列相似度高。有关ORs功能研究的报道中大部分都采用RACE技术和染色体步移技术进行扩增^{［参考文献 21-22}21-22］，这在实际操作过程中存在较多不确定性因素，增加了在异源表达系统中进行配体与受体筛选的难度，而团头鲂的OR-β-1，OR-β-8和OR-β-10在嗅囊中的表达量高，这为后续研究团头鲂OR-β的功能带来便利。

综上所述，植食性团头鲂的OR-β拷贝数较多，在团头鲂嗅囊中表达量高，其OR-β-4和OR-β-14在进化中受到强烈的正选择，特异性扩张的植食性OR-β大多处于正选择分支中，推测团头鲂OR-β在分子进化过程中发生适应进化，这些发现可为深入研究OR-β在鱼类食性适应性进化中的作用及机制奠定基础。

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