不同叶果比对设施‘红美人’杂柑秋梢叶片生理生化特征的影响

王鹏，金龙飞，黄贝，刘烽，温明霞，吴韶辉，徐建国; WANG Peng; JIN Longfei; HUANG Bei; LIU Feng; WEN Mingxia; WU Shaohui; XU Jianguo

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1. 浙江省农业科学院柑橘研究所，台州 318026； 2. 国家柑橘品种改良中心浙江分中心，台州 318026

中图分类号： S666

最近更新：2024-01-30

DOI：10.13300/j.cnki.hnlkxb.2024.01.015

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摘要

为探究不同叶果比（leaf fruit ratio，LFR）对设施柑橘秋梢叶片生理生化特征的影响，以设施栽培‘红美人’杂柑为试材，设置高（LFR=100）、中（LFR=80）、低（LFR=60）3个叶果比，测定秋梢叶片中矿质元素、碳氮代谢物、碳氮代谢的关键酶、抗氧化酶活性等生理指标的变化。结果显示，LFR80和LFR100秋梢叶片的磷、钾、镁、淀粉含量较高；丙二醛、脯氨酸、抗坏血酸含量较低；β-淀粉酶、硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶和抗坏血酸过氧化物酶的活性较高；LFR80和LFR100秋梢叶片整体养分含量充足，受胁迫程度较低。结果表明，设施栽培‘红美人’杂柑的叶果比控制在80~100有利用于平衡营养生长和生殖生长，延缓叶片衰老，维持树势强健。

关键词

柑橘; 设施栽培; 叶果比; 生理生化

源-库关系是指作物生长发育过程中生产同化产物的源器官和积累同化产物的库器官之间的平衡协调关系。果树生产中通常采用疏花、疏果、摘叶等栽培措施控制叶果比，对源库关系进行调整。叶果比过大则造成树体营养浪费，营养生长过旺，果实对同化物的竞争力降低；叶果比过小会导致光合产物和养分不足，不仅降低果实品质，还会影响翌年果树的植株生长、成花和树势^［

1-2］。

源-库关系与植物光合产物的积累密切相关，库强对源器官的糖分累积、转化、同化物运输与分配具有显著的调节作用^［

3-4］。Damatta等^{［参考文献 5

百度学术}5］研究发现通过摘叶减源增库能在一定程度上提高咖啡植株叶片光合能力和碳代谢能力，但朱振家等^{［参考文献 6

百度学术}6］研究发现油橄榄叶片光合作用存在时间效应，通过摘叶减源，短期内能够提高叶片光合能力，后期则会加速叶片衰老。淀粉和蔗糖是光合作用积累的主要同化产物，同时也是可溶性蛋白等其他代谢物的合成前体物质。淀粉酶（amylase,AMS）和蔗糖合酶（sucrose synthase,SS）是植物碳代谢的关键酶，其活性直接决定叶片中淀粉和可溶性糖含量^{［参考文献 7

百度学术}7］。硝酸还原酶（nitrate reductase,NR）和谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase,GS）是植物氮代谢中的关键限速酶，控制硝酸盐的氨化和氨盐合成氨基酸的过程，可直接反映植物对氮素的吸收及利用的效率，影响植物对氮素的积累^{［参考文献 8

百度学术}8］。

源-库关系平衡与否也会影响作物抗逆系统的稳态，源-库失衡会引起抗氧化相关指标的变化。胡敏等^［

9］和商佳胤等^{［参考文献 10

百度学术}10］研究发现，葡萄和甜瓜中叶果比过低容易导致叶片丙二醛含量增加和膜脂过氧化程度加剧，进而引起叶片早衰。抗坏血酸（ascorbic acid,ASA）在植物抗氧化和延缓衰老中都起着重要的调控作用^{［参考文献 11

百度学术}11］。在抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase,APX）和抗坏血酸氧化酶（ascorbic acid oxidase,AAO）的作用下，抗坏血酸直接与H₂O₂和O₂^-·反应清除活性氧对植物的伤害^{［参考文献 12

百度学术}12］。

源-库关系还影响作物矿质营养的吸收、运输和分配。充足的矿物质营养是果树生长、产量和果实品质形成的必要条件。有研究发现矿质养分的吸收和分配也受到源-库关系的调控。许蓓蓓等^［

13］研究发现水稻剪叶处理可以增大抽穗期的粒叶比进而提高叶茎鞘的氮、磷、钾转运率。任永峰等^{［参考文献 14

百度学术}14］在藜麦中的研究发现，通过打顶，去除顶端优势或无效库器官，能够调节养分流向籽粒，提高产量和品质。Choi等^{［参考文献 15

百度学术}15］研究发现柿树降低叶果比能够促进果实氮和钾的积累。

‘红美人’杂柑是橘橙类杂交柑橘品种，具有高糖低酸，化渣性好，香气浓郁，经济效益高等特点^［

16］。设施栽培条件下的‘红美人’杂柑花量大、结果多，容易导致落叶、树势早衰等现象，是目前栽培上的突出问题。通过花果管理调节叶果比，平衡树势，是‘红美人’杂柑优质、丰产和稳产的关键环节，而叶果比影响‘红美人’杂柑叶片的养分积累、碳氮代谢和抗氧化的机制尚不明晰。为了明确不同叶果比对设施‘红美人’杂柑秋梢叶片生理生化特征的影响，本研究以避雨栽培的‘红美人’杂柑为研究对象，设置了3个不同叶果比处理组，对秋梢叶片的矿质元素、淀粉（starch,Sta）、可溶性糖（soluble sugar,Ssu）、可溶性蛋白（soluble protein,Spr）、丙二醛（malondialdehyde,MDA）、脯氨酸（proline,Pro）含量进行测定，同时对AMS、SS、GS、NR等碳氮代谢的关键酶活性，以及APX和AAO等抗氧化酶活性进行测定，综合分析叶果比对设施‘红美人’杂柑叶片生理生化特征的影响，以期为生产上避雨栽培‘红美人’杂柑叶果比的确定和树势平衡提供基础理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为6年生枳砧‘红美人’杂柑，栽植于浙江省黄岩区宁溪镇晨湖果蔬家庭农场（121°15'9″E，28°39'33″N，海拔24 m），株行距为3 m×4 m，土壤为红黄壤（pH 5.69），有机质含量3.14%，速效氮77.00 mg/kg、速效磷160.13 mg/kg、速效钾148.55 mg/kg、有效钙241.50 mg/kg、有效镁66.54 mg/kg、有效硼0.26 mg/kg。

1.2 试验设计

本试验采用完全随机区组设计，选择树体大小相仿、树势一致、栽培管理措施统一的6年生‘红美人’杂柑（株高1.8~2.2 m、冠幅2.5~3.0 m、主干粗度5.0~6.0 cm，整株的叶片数为0.8万~1.5万片、挂果量为80~150个），分别进行高叶果比（叶片∶果实=100∶1，LFR100）、中叶果比（叶片∶果实=80∶1，LFR80）和低叶果比（叶片∶果实=60∶1，LFR60）3个处理，每个处理10棵树。疏果分2个阶段完成（初步疏果和最终定果），2019年6月中旬第二次生理落果完成后，对果树进行初步疏果，程度为目标叶果比的90%，2019年9月中旬最终定果达到目标叶果比。2019年11月20日，每棵树从东、西、南、北4个方向采集树冠外围秋梢的第5~6片叶用于后续实验，每3棵树的叶片混合为1个样品，每个样品3次生物学重复。

1.3 叶片生理生化指标测定和聚类分析

采用蒽酮比色法测定淀粉和可溶性糖含量，采用BCA法测定可溶性蛋白含量，采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量、采用酸性茚三酮法测定脯氨酸含量，采用固蓝盐比色法测定ASA含量，具体方法参见文献［

17］。采用还原3，5-二硝基水杨酸法测定α-淀粉酶（α-AMS）活性和β-淀粉酶（β-AMS）活性，间苯二酚显色法测定蔗糖合成酶（合成方向 SS-Ⅱ）活性，3，5-二硝基水杨酸法测定还原糖含量计算蔗糖合成酶（分解方向 SS-Ⅰ）活性。利用分光光度计2800 UV/VIS（尤尼柯，美国）测定烟酰胺腺嘌呤二核苷酸减少速率，计算硝酸还原酶（NR）活性；测定γ-谷氨酰基异羟肟酸-铁络合物含量，计算谷氨酰胺合成酶（GS）活性；标定还原性抗坏血酸法测定抗坏血酸氧化酶活性（AAO）；测定还原性抗坏血酸氧化速率，计算抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性，具体方法参照试剂盒（苏州科铭生物，中国）操作说明进行。采用凯氏定氮法和磷钼酸比色法分别测定N含量和P含量^{［参考文献 17

百度学术}17］，使用电感耦合等离子体原子发射光谱仪IRIS Advantage 1000（赛默飞，美国）测定K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn、B含量^{［参考文献 18

百度学术}18］。叶片矿质养分含量标准参考我国柑橘叶片矿质养分含量标准及营养诊断相关研究结果^{［参考文献 19

百度学术}19］。数据经对数和Z-score归一化处理，采用TBtools绘制聚类分析图。

1.4 统计分析

利用SPSS 13.0进行样本间差异显著性分析（Duncan’s法），用Excel 2019绘制柱形图。

2 结果与分析

2.1 不同叶果比对设施‘红美人’杂柑叶片淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响

不同叶果比‘红美人’杂柑叶片的淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白分析结果显示，叶果比LFR100秋梢叶片的淀粉含量为55.77 mg/g，显著高于叶果比LFR60和LFR80叶片中的淀粉含量（图1A）；不同叶果比叶片的可溶性糖和可溶性蛋白含量无显著差异（图1B、C）。

图1 不同叶果比‘红美人’杂柑秋梢叶片的淀粉（A）、可溶性糖（B）和可溶性蛋白（C）含量

Fig. 1 The contents of starch （A）， soluble sugar （B） and soluble protein （C） in autumn shoot leaves of ‘Hongmeiren’ citrus hybrid with different leaf/fruit ratio

不同小写字母表示不同叶果比处理间差异显著（P<0.05），下同。Different lowercase letters indicate significant differences among different leaf/fruit ratio at the 0.05 level， the same as follows.

2.2 不同叶果比对设施‘红美人’杂柑秋梢叶片淀粉酶、蔗糖合酶、硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶活性的影响

由图2可知，叶果比LFR80和LFR100秋梢叶片的β-AMS活性分别为24.22、24.34 mg/（min‧g），显著高于LFR60，分别为LFR60中β-AMS活性的1.13倍和1.14倍（图2B），不同叶果比秋梢叶片的α-AMS和SS活性无显著差异（图2A、C、D）。叶果比LFR80和LFR100秋梢叶片的NR活性分别为166.14、161.23 nmol/（min‧g），显著高于LFR60，分别为LFR60中NR活性的1.31倍和1.25倍（图2E）。叶果比LFR100秋梢叶片的GS活性为12.03 μmol/（h‧g），显著高于LFR60和LFR80，分别为LFR60和LFR80中GS活性的1.16倍和1.15倍（图2F）。

图2 不同叶果比‘红美人’杂柑秋梢叶片的淀粉酶、蔗糖合酶、硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性

Fig. 2 The enzyme activities of amylase， sucrose synthase， nitrate reductase and glutamine synthetasein autumn shoot leaves of ‘Hongmeiren’ citrus hybrid with different leaf/fruit ratios

A：α-淀粉酶 α-AMS； B：β-淀粉酶 β-AMS； C：蔗糖合酶分解方向 Decomposition direction of sucrose synthase； D：蔗糖合酶合成方向 Synthetic direction of sucrose synthase； E：硝酸还原酶 Nitrate reductase； F：谷氨酰胺合成酶 Glutamine synthetase.

2.3 不同叶果比对设施‘红美人’杂柑秋梢叶片丙二醛、脯氨酸和抗坏血酸含量以及抗坏血酸过氧化物酶和抗坏血酸氧化酶活性的影响

LFR60秋梢叶片的MDA含量为85.18 nmol/g，显著高于LFR80和LFR100，分别为LFR80和LFR100中MDA含量的1.57和1.46倍（图3A）。LFR60秋梢叶片的Pro含量为5.04 mg/g，显著高于LFR80和LFR100，分别为LFR80和LFR中Pro含量的1.07和1.10倍（图3B）。LFR60叶片的ASA含量为381.63 μg/g，显著高于LFR80和LFR100，分别为LFR80和LFR100中ASA含量的1.36和1.41倍（图3C）。LFR80和LFR100秋梢叶片的APX含量分别为2 013.31 nmol/（min·g）、2 171.65 nmol/（min·g），显著高于LFR60，是LFR60中APX活性的1.19和1.28倍（图3D）。LFR60和LFR80秋梢叶片的AAO活性分别为132.93、126.88 nmol/（min·g），显著高于LFR100，分别为LFR100 AAO活性的1.28倍和1.22倍（图3E）。

图3 不同叶果比‘红美人’杂柑秋梢叶片的丙二醛（A）、脯氨酸（B）和抗坏血酸（C）含量，抗坏血酸过氧化物酶（D）和抗坏血酸氧化酶（E）活性

Fig. 3 The contents of malonaldehyde （A）， proline （B）， ascorbic acid （C）， the enzyme activities of ascorbate peroxidase （D） and ascorbic acid oxidase （E） in autumn shoot leaves of ‘Hongmeiren’ citrus hybrid with different leaf/fruit ratios

2.4 不同叶果比对设施‘红美人’杂柑秋梢叶片矿质养分的影响

由表1可知，LFR100秋梢叶片的P含量为1.49 g/kg，显著高于LFR60和LFR80，且LFR100秋梢叶片的P含量处于适宜范围（1.3~1.8 g/kg），LFR60和LFR80的P含量低于适宜范围。LFR100秋梢叶片的K含量为16.42 g/kg，显著高于LFR60和LFR80，但基本都处于适宜范围（10.0~16.0 g/kg）。LFR60秋梢叶片的Ca含量为24.17 g/kg，显著高于LFR80和LRF100，低于钙的适宜范围（28~42 g/kg）。LFR60的Mg含量偏低，仅为1.44 mg/kg，低于镁的适宜范围（2.0~2.6 g/kg），显著低于LFR80和LFR100。3个叶果比处理中秋梢叶片的Fe、Mn、Zn含量存在统计学上的差异，均处于适宜范围内，这3种元素的适宜范围分别为60~130、100~250、14~25 mg/kg。3个叶果比秋梢叶片的Cu含量都严重缺乏，低于铜的适宜范围（6~14 mg/kg）。LFR60和LFR80处理中叶片的B含量高于硼的适宜范围（40~80 mg/kg）。

表1 不同叶果比‘红美人’杂柑秋梢叶片矿质元素含量

Table 1 The mineral element content in autumn shoot leaves of ‘Hongmeiren’ citrus hybrid with different leaf/fruit ratio

矿质元素Mineral element	叶果比 Leaf/fruit ratio
矿质元素Mineral element	LFR60	LFR80	LFR100
氮含量/(g/kg)N content	27.62±1.63a	28.09±0.48a	28.07±1.22a
磷含量/(g/kg)P content	1.16±0.09b	1.17±0.01b	1.49±0.10a
钾含量/(g/kg)K content	9.95±0.95c	13.44±1.17b	16.42±1.31a
钙含量/(g/kg)Ca content	24.17±1.50a	21.19±1.08b	17.50±1.04c
镁含量/(g/kg)Mg content	1.44±0.11b	2.27±0.14a	2.05±0.15a
铁含量/(mg/kg)Fe content	75.07±4.42a	75.96±4.96a	64.79±3.83b
锰含量/(mg/kg) Mn content	76.91±4.10b	91.87±6.35a	77.61±6.55b
铜含量/(mg/kg) Cu content	1.95±0.14a	2.21±0.18a	2.11±0.14a
锌含量/(mg/kg) Zn content	14.94±1.59b	24.50±1.34a	15.28±1.22b
硼含量/(mg/kg) B content	115.61±8.20a	83.02±6.55b	74.97±5.71b

2.5 不同叶果比对设施‘红美人’杂柑秋梢叶片生理生化指标的聚类分析

为了直观地展示叶果比对设施柑橘叶片生理生化特征的影响，对不同叶果比处理下的叶片矿质元素、淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白、MDA、脯氨酸含量和AMS、SS、GS、NR等碳氮代谢的关键酶活性，以及APX和AAO等抗氧化酶活性进行分层聚类分析。结果显示，3个叶果比处理中LFR60单独聚为一簇，LFR80和LFR100聚为一簇；生理生化指标中Fe、Ca、B、Pro、MDA、ASA含量和AAO活性聚为一簇，N、P、K、Mg、Mn、Zn、Cu、淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白、AMS、SS、NR、GS和APX活性聚为一类。结果表明叶果比LFR80和LFR100处理条件下的叶片生理生化特征比较相似，高叶果比叶片中的K、Mg、Cu、Zn、Mn等矿质元素和淀粉等同化产物含量较高，丙二醛、脯氨酸、ASA等衰老相关指标含量较低（图4）。

图4 不同叶果比设施‘红美人’杂柑秋梢叶片生理生化指标的聚类分析

Fig. 4 Cluster heat map analysis of physiological and biochemical indexes in autumn shoot leaves of ‘Hongmeiren’ citrus hybrid with different leaf/fruit ratio

Fe：Fe 含量 Fe content；AAO：抗坏血酸氧化酶活性 Ascorbic acid oxidase activity；Ca：Ca 含量 Ca content；Pro：脯氨酸含量 Proline content；MDA：丙二醛含量 Malondialdehyde content： ASA：抗坏血酸含量 Ascorbic acid content；α⁃AMS： α⁃淀粉酶活性 α⁃Amylase activity；Mn：锰含量 Mn content； Zn：锌含量 Zn content；Sta：淀粉含量Starch content；N：N 含量 N content； APX：抗坏血酸过氧化物酶活性 Ascorbate peroxidase activity；K： K 含量 K content；GS：谷氨酰胺合成酶活性 Glutamine synthetase activity；P：P含量 P content； Spr：可溶性蛋白含量 Soluble protein content； SS⁃Ⅱ：蔗糖合成酶活性（合成方向） Sucrose synthase activity（synthetic direction）； Mg：Mg含量 Mg content； Cu：Cu含量 Cu content； β⁃AMS： β⁃淀粉酶活性 β⁃Amylase activity；NR：硝酸还原酶活性 Nitrate reductase activity；Ssu：可溶性糖含量Soluble sugar content；SS⁃Ⅰ：蔗糖合成酶活性（分解方向） Sucrose synthase activity（decomposition direction）.

3 讨论

源是光合产物的生产者，是库增长的基础；库是光合产物积累、需求、消耗的器官，对源具有反馈调节作用。疏花、疏果和摘叶等栽培管理措施能够有效控制果树的叶果比，进而调控源库之间的平衡，达到增产、稳产和优质^［

20-21］。光合同化物由叶向果转运过程中受叶果比的影响，叶果比过大容易造成树体碳素营养的浪费，而叶果比过小又会导致光合产物不足影响果实品质和树势维持^{［参考文献 22-23}22-23］。在本研究中，LFR100秋梢的叶片的淀粉含量显著高于LFR60和LFR80，这表明控制较高的叶果比能促进柑橘叶片积累更多的光合产物。N是植物叶绿素的重要组分，直接影响光合作用，同时与淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白等有机物的合成、转运和积累密切相关，决定果树的产量和品质的形成^{［参考文献 24

百度学术}24］。NR是植物N代谢中的限速酶，催化硝酸根离子还原成亚硝酸根离子；GS是植物体N代谢中NH₄⁺同化的关键酶，催化谷氨酸和NH₄⁺合成谷氨酰胺^{［参考文献 25

百度学术}25］。在本研究中LFR80和LFR100秋梢叶片的NR酶活性显著高于LFR60，LFR100的GS酶活性显著高于LFR60和LFR80，这表明控制较高的叶果比能够促进叶片N素的吸收和利用。

丙二醛是植物细胞膜脂过氧化的最终产物，是衡量植物在逆境胁迫下受损程度的指标之一，通常也作为判断叶片衰老的重要指标。在本研究中LFR60秋梢叶片的丙二醛含量显著高于LFR80和LFR100，这表明LFR60叶片细胞膜脂可能受到过氧化胁迫的程度高于LFR80和LFR100，这可能是叶果比过低导致源库失衡引起叶片提前衰老。在逆境胁迫下快速积累脯氨酸能够增强细胞水势，维持细胞的稳态，延缓叶片衰老^［

26］。在本研究中，LFR60秋梢叶片中脯氨酸的含量显著高于LFR80和LFR100，表明叶片通过积累渗透调节物质缓解叶果比过低引起的叶片衰老。同时，叶片衰老过程中会产生大量的活性氧，而ASA是活性氧的有效清除剂，提高ASA含量能够有效延缓叶片衰老^{［参考文献 11

百度学术}11， 27］。APX和AAO能够催化L-抗坏血酸脱氢生成单脱氢抗坏血酸，并在这个过程中有效清除了细胞中的H₂O₂和O₂^-·^{［参考文献 12

百度学术}12， 28］。在本研究中LFR60秋梢叶片的ASA含量显著高于LFR80和LFR100，AAO的酶活性显著高于LFR100，表明低叶果比可通过提高AAO的酶活性来增强活性氧的清除能力，延缓叶片的衰老。

成熟叶片是柑橘的源器官，也是柑橘树体养分的存储库，叶片矿质养分含量的高低直接影响柑橘的生长、树势、开花和果实的品质^［

29］。高水平的P、K、Ca、Mg和低水平的N元素有利于果树的花芽分化^{［参考文献 30

百度学术}30］。在本研究中，不同的叶果比对叶片矿质养分含量影响较大，LFR60秋梢叶片的P、K、Mg含量都显著低于LFR80和LFR100，且LRF60的秋梢叶片处于镁亏缺状态，这可能是叶果比过低导致养分大量从叶片转运到果实中，因此控制合理的叶果比是保证翌年成花的基础。在桃中的研究也发现降低负载量，能够有效提高翌年的花芽数目^{［参考文献 21

百度学术}21］。同时，Mg是叶绿素卟啉环的组分，缺Mg直接导致柑橘叶片叶绿素含量下降^{［参考文献 31

百度学术}31］，在桃中的研究也发现，负载量高的叶片叶绿素含量较低^{［参考文献 21

百度学术}21］，前期研究也发现LFR60秋梢叶片的叶绿素含量显著低于LFR80和LFR100^{［参考文献 16

百度学术}16］，这可能是挂果量过高导致果树叶片黄化的主要原因。

综上所述，LFR80和LFR100秋梢叶片的P、K、Mg、淀粉含量较高，丙二醛、脯氨酸、抗坏血酸含量较低，β-淀粉酶、硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶和抗坏血酸过氧化物酶的活性较高，秋梢叶片整体养分含量充足，有利于维持树体正常的生理生化代谢。因此设施栽培‘红美人’杂柑的叶果比控制在80~100，能够平衡营养生长和生殖生长，缓解秋梢叶片早衰，维持树势强健，促进翌年成花。

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