湖北地区设施栽培对‘鸡尾’葡萄柚果实品质的影响

贺晨菲，宿福园，庞在虎，方林川，裴忺，王燕，李长林，刘继红; HE Chenfei; SU Fuyuan; PANG Zaihu; FANG Linchuan; PEI Xian; WANG Yan; LI Changlin; LIU Jihong

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湖北地区设施栽培对‘鸡尾’葡萄柚果实品质的影响 PDF

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贺晨菲 ^1,2
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宿福园 ²
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庞在虎 ³
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方林川 ²
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裴忺 ²
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王燕 ²
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李长林 ²
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刘继红 ¹
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1. 果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室,武汉 430070； 2. 武汉市农科院林业果树研究所,武汉 430075； 3. 武汉霄垚农业科技发展有限公司,武汉 430208

中图分类号： S666.3

最近更新：2024-01-30

DOI：10.13300/j.cnki.hnlkxb.2024.01.014

目录contents

摘要

为提升湖北地区‘鸡尾’葡萄柚品质，以‘鸡尾’葡萄柚为材料，研究设施栽培和露天栽培（CK）模式下果实品质的差异。结果显示：设施栽培下‘鸡尾’葡萄柚果实单果质量、横纵径、果形指数大于CK，果皮硬度在果实发育过程中差异不显著，花后227 d设施栽培和露天栽培果皮硬度出现显著性差异；设施栽培可显著提高果实可溶性固形物含量至10.43%，可滴定酸、Vc含量高于露天栽培；通过GC-MS测定发现，设施栽培可提升果实蔗糖含量至49.63 mg/g；实时荧光定量PCR分析发现设施栽培可能通过上调CsSPS2、CsSUS2和CsSUS4的表达水平来提高果实中蔗糖的含量。结果表明设施栽培可以提高‘鸡尾’葡萄柚的果实品质。

关键词

‘鸡尾’葡萄柚; 设施栽培; 果实品质; 糖酸

‘鸡尾’葡萄柚（Citrus paradisi Macf.）由暹罗甜柚（Siamese Sweet pummelo）和弗鲁亚橘（Frua mandarin）杂交而来^［

1］，在南方多有种植，尤以上海崇明^{［参考文献 2

百度学术}2］、浙江衢州^{［参考文献 3

百度学术}3］种植的‘鸡尾’葡萄柚量多质佳，‘鸡尾’葡萄柚口味清甜、汁水充足、回味微苦、口感丰富，富含咖啡酸、阿魏酸、绿原酸等活性成分^{［参考文献 4

百度学术}4］，并具有一定的经济价值。果树设施栽培技术可以改变果树种植环境的温度、湿度和光照等，可最大限度地保障树体的生长环境^{［参考文献 5

百度学术}5］使果实品质得到一定程度的提高^{［参考文献 6

百度学术}6］。设施栽培可以减轻柑橘生长发育过程中气候因素造成的不良影响，对提高果实品质具有重要意义^{［参考文献 7

百度学术}7］。前人研究表明，设施栽培可以提高温州蜜柑^{［参考文献 8

百度学术}8］、‘红美人’^{［参考文献 9

百度学术}9］、水蜜桃^{［参考文献 10

百度学术}10］、杨梅^{［参考文献 11

百度学术}11］、‘桂热杧71号’^{［参考文献 12

百度学术}12］和冬枣^{［参考文献 13

百度学术}13］的可溶性固形物含量，也可改善柑橘果实外观^{［参考文献 14

百度学术}14］。湖北地处华中地区，气候条件不同于浙江一带，‘鸡尾’葡萄柚成熟时期为12月中下旬，能否在武汉安全越冬，成为制约武汉市‘鸡尾’葡萄柚种植的重要因素。本研究以‘鸡尾’葡萄柚为试验材料，以露天栽培为对照，比较设施栽培和露天栽培模式下的‘鸡尾’葡萄柚品质差异，旨在为湖北省高品质种植‘鸡尾’葡萄柚提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料及处理

试验材料种植在武汉市江夏区金口街雷岭村，土壤类型为红壤，pH值为6.26。处理1：设施栽培（protected cultivation，PC）：大棚高3 m，跨度4 m，单层薄膜；处理2：选择设施栽培旁边露天栽培的‘鸡尾’葡萄柚作为对照（CK），采用同等管理措施。选取6株长势一致、5年生的‘鸡尾’葡萄柚为试验材料，分别于花后203、214、227、240、256 d从每株树随机挑选9个大小一致、生长良好的果实作为样品。

1.2 果实品质测定

采用电子天平称果实质量。用游标卡尺测量横、纵径并计算果形指数。将每个处理的9个果实各取一半榨汁过滤混合后，用PAL-1手持折光测糖仪（Atago，Japan）测定可溶性固形物含量；可滴定酸含量测定：吸取0.306 mL果汁稀释于30 mL蒸馏水中混匀后滴入GMK-835F水果酸度计（G-WON，South Korea）进行测定。维生素C（Vc）含量的测定采用2，6-二氯酚靛酚滴定法^［

15］。可溶性糖及有机酸含量参照Xu等^{［参考文献 16

百度学术}16］的方法，采用GC-MS法进行测定，略有改动。使用质构仪（*TA. XT. Plus，Stable micro systems，英国）测定果皮硬度。使用色彩色差仪（型号：^*cm-5，美能达，日本）测定‘鸡尾’葡萄柚果皮色泽参数L^*、a^*和b^*。果实色泽饱和度由CCI（citrus color index）表示，由L^*、a^*和b^*计算而来，CCI的数值越大果皮色泽饱和度越高，I_CC=1000×a^*×（L^*×b^*）^{-1［参考文献 17

百度学术}17］。

1.3 基因表达分析

‘鸡尾’葡萄柚果肉总RNA使用PLANT pure通用植物总RNA快速提取试剂盒（Aidlab，北京）提取。用HiScript ⅢRT SuperMix for qPCR（+gDNA wiper）合成cDNA后，之后用Nanodrop 1000紫外分光光度计（Thermo Scientific）测定其浓度，并将质量浓度调到200 ng/μL后保存于-20 ℃。采用ChamQ Universal SYBR qPCR Master Mix（ABI，美国）配制实时荧光定量PCR反应体系，用QuantStudio 7 Flex system（Applied Biosystems，美国）进行PCR反应。采用2^-∆∆Ct方法^［

18］计算基因相对表达量，每个样品设3次生物学重复，相关基因的引物信息见表1。

表1 定量分析所用引物

Table 1 List of primers for quantitative real-time PCR

基因名称 Gene name	引物序列Sequence(5'-3')		序列ID或文献Sequence ID or reference
基因名称 Gene name	正向引物Forward primer	反向引物Reverse primer	序列ID或文献Sequence ID or reference
SUS1	GGATTTATGAAAGGTACACCTGGAA	GGGTCTCACGCCTCTCAAGT	Cs5g33470.1
SUS2	TAGCTGGGGTTTATGGCTTCTG	GACGGACTTTGCCAGATCAC	Cs9g03980.1
SUS3	TTGAACAAGGGGCAGAAACT	TGACTGCTGGCTCTGACATT	Cs6g15930.1
SUS4	CAAACAAAGTGCTGAACATGGGA	CAGGTTGCTGGGATTCAACTG	Cs5g16700.1
SUS5	TGCTGAAAGACCGCAACAAG	TCCTATCACCACCCACTACG	Cs4g06850.1
SUS6	GAGTGGAGTGTATGGCTTCTG	TCTGAACCTGCTTGCGATACA	Cs4g06900.1
SPS1	GCGACAAAAACGAAGGTGGTA	AACATACTTCCGCCTCCTCAA	Cs7g05690.1
SPS2	TATTGGATGCGGGAAGTGGC	TTCACGAGTATTCCTTGTTGCT	Cs4g05380.1
SPS3	AGAGGCAGCTCAGAGAATGG	TCCCCTTTTTCTCCCTCAGAC	Cs5g19060.1
SPS4	GCTTAGGCTCTCTGTGGATGG	GCCTCAACATGGGATACTTGC	orange1.1t03668.1
PEPC1	TGGATCCAGGGGACTCCAT	TTTGATCCTTCGACGGTGGG	orange1.1g002089m
PEPC2	GGCATGCAAAACACTGGTTA	CATGTTCATTACGGCTTGGA	orange1.1g002112m
PEPC3	GAACAATGACGGACACAACG	TGGACTCGCTTCCAACTTCT	orange1.1g001537m
CS1	GGTGCCCCCAATATTAACAA	AGAGCTCGGTCCCATATCAA	orange1.1g012107m
CS2	ACTGGTGTATGGATGCGACA	TCTTCGTCTTGTGGCATTTG	orange1.1g010304m
Aco1	TGAGAGATTTAGTATTGATCT	AACTCTCACATTTTACAACCG	[19]
Aco2	GGCAATGATGAAGTGATGGCT	GTTGGAACATGGACCGTCTTT	[19]
Aco3	TCCTCCATTAGTTGTTGCT	CATGTCAGGTAAGACGCTAG	[19]
GAD1	TTGTCTGGAGGACCAAAGATG	ATGGGCAGTTTTCGTGGATA	Cs5g16440.1
GAD2	GAGGAGATAACAGAGACAAA	AACAAAGAGCCCATTCAGAT	orange1.1t01622.1
Actin	CCGACCGTATGAGCAAGGAAA	TTCCTGTGGACAATGGATGGA

1.4 温度湿度测定

采用高低水银温度计记录1 d中最高、最低气温。

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel、SPSS进行数据分析，采用Origin进行作图，采用LSD法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 设施栽培对果实外在品质的影响

在花后203~256 d，设施栽培（PC）果实的单果质量、横径、纵径均大于CK，果形指数无明显变化。随着果实成熟，两者果实的硬度逐渐降低，但PC的果实硬度下降更快，在花后227 d存在显著差异，直至花后256 d，CK的平均果皮硬度为2 167.38 mm，PC平均果皮硬度为1 464.54 mm，CK果实硬度显著高于PC（表2）。

表2 不同栽培模式下‘鸡尾’葡萄柚果实品质变化

Table 2 Changes in fruit quality of ‘Cocktail’ grapefruit under different cultivation modes

指标 Index	处理 Treatment	开花后时间/d Time post anthesis
指标 Index	处理 Treatment	203	214	227	240	256
单果质量/g	CK	413.50±32.87	450.64±25.12	480.00±18.26	502.84±42.35	525.18±32.86
Single fruit weight	PC	440.10±23.58	467.14±32.09	497.78±20.96	528.13±43.03	557.84±39.14
横径/cm	CK	96.28±3.99	102.77±4.68	105.75±3.88	104.30±4.00	105.38±1.87
Fruit diameter	PC	99.60±3.81	101.66± 3.13	105.86±2.63	105.97±3.97	108.33±5.03^*
纵径/cm	CK	91.82±4.27	91.75±5.22	95.19±2.43	95.75±1.69	98.43±3.95
Fruit length	PC	92.30±3.27	92.76±5.06	97.00±3.02	99.13±1.29^***	101.89±4.60
果形指数	CK	0.92±0.01	0.90±0.02	0.88±0.04	0.91±0.03	0.91±0.04
Fruit shape index	PC	0.89±0.01	0.92±0.04	0.89±0.04	0.93±0.06	0.91±0.04
果实硬度/(kg/cm²)	CK	2 392.00±244.24	2 503.92±297.93	2 280.60±398.85	2 050.48±218.57	2 167.38±319.20
Fruit hardness	PC	2 464.03±238.91	2 599.22±365.11	1 976.02±437.04^*	1 851.23±322.14^*	1 464.54±286.26^***
亮度值L^*	CK	55.55±0.96	58.71±0.50	63.34±0.87	69.50±2.11	63.92±0.98
The value of L^*	PC	60.29±1.24^*	53.90±1.51^*	64.97±1.29	72.63±1.20	65.70±0.13^*
红绿色度值 a^*	CK	-4.19±1.05	-0.49±0.80	8.9±0.90	16.09±1.54	17.07±0.72
The value of a ^*	PC	-1.56±0.2^*	-1.62±0.92	8.35±0.71	16.08±0.32	14.07±0.72^*
黄蓝色度值 b^*	CK	47.73±1.92	49.29±0.93	52.79±2.39	68.79±3.81	53.99±0.79
The value of b^*	PC	41.96±1.39^*	57.32±5.52	52.91±1.64	67.53±0.24	55.20±0.30
色泽饱和度	CK	-1.58±0.37	-0.18±0.28	2.66±0.21	3.38±0.44	4.95±0.31
Citrus color index	PC	-0.62±0.11^*	-.61±0.34	2.44±0.29	3.28±0.13	4.05±0.22^*

注：表中数据为3次生物学重复的平均值±标准差。*、**、***分别表示PC和CK处理在0.05、0.01、0.001水平上存在显著差异，下同。

Note： The data in the table are the average standard deviation of three biological repetitions.*，**，*** indicated significant difference at 0.05，0.01 and 0.001 levels.The same as follows.

PC果实色泽参数L^*在花后203、214和256 d均与CK有显著差异；色泽参数a^*在上升的过程中只有花后203和256 d与CK有差异，其他时期CK高于PC但没有显著差异；色泽参数b^*总体呈现出先上升再下降的趋势，果皮颜色在花后213~227 d由绿色转为黄色；色泽饱和度变化趋势与色泽参数a^*趋势相同（表2），CK果实色泽饱和度在花后256 d优于PC（图1）。

图1 不同栽培模式下果实外观变化

Fig.1 Changes of fruit appearance under different cultivation modes

2.2 设施栽培对果实内在品质的影响

花后203~256 d，2种栽培模式下果实的可溶性固形物持续上升，PC果实可溶性固形物在花后240 d达到最高，有10.4%，CK为9.43%；除花后214 d，其他时段PC和CK的可溶性固形物存在显著差异（图2A）。花后203~256 d的 PC可滴定酸含量均高于CK，仅在花后203 和256 d存在显著差异（图2B）。PC固酸比略高于CK（图2C）。PC的Vc含量由39.52 mg/L增加到45.96 mg/L，CK的Vc含量由37.80 mg/L增加到43.38 mg/L，各时段Vc含量均高于CK（图2D）。

图2 不同栽培模式对‘鸡尾’葡萄柚果实品质的影响

Fig.2 Effects of different cultivation modes on fruit quality of ‘Cocktail’ grapefruit

A：可溶性固形物含量Soluble solid content；B：可滴定酸含量Titratable acid content；C：固酸比Solid acid ratio；D：Vc含量Vc content.

2.3 设施栽培对果实可溶性糖及有机酸的影响

花后214~256 d，PC的蔗糖含量高于CK，花后256 d PC和CK的蔗糖含量分别为49.63、40.35 mg/g（图3A）。同时，果实中葡萄糖含量和果糖含量的变化趋势基本一致，均为PC大于CK（图3B、C）。证明设施栽培有利于‘鸡尾’葡萄柚的蔗糖、葡萄糖、果糖的积累，可提高‘鸡尾’葡萄柚果实可溶性糖含量。

图3 不同栽培模式下‘鸡尾’葡萄柚果实可溶性糖及有机酸含量

Fig.3 Content of soluble sugars and organic acids in grapefruit under different cultivation modes

A：蔗糖 Sucrose； B：葡萄糖 Glucose； C：果糖 Fructose； D：柠檬酸 Citric acid； E：苹果酸 Malic acid； F：奎宁酸 Quinic acid.

花后203~256 d，PC的柠檬酸、奎宁酸含量显著高于CK，CK果实柠檬酸含量由 3.61 mg/g 降至 3.08 mg/g；PC 果实柠檬酸含量由 4.70 mg/g 降至3.79 mg/g，CK 果实柠檬酸下降速率为 14.64%，而 PC 果实为 19.22%（图3D、F）。花后203~227 d PC的苹果酸含量小于CK，但花后227~256 d时PC苹果酸含量急剧上升（图3E）。这表明设施栽培有利于‘鸡尾’葡萄柚的柠檬酸和奎宁酸的降解。

2.4 设施栽培对‘鸡尾’葡萄柚果实糖酸代谢相关基因表达的影响

1）设施栽培和露天栽培条件下果实蔗糖代谢相关基因的表达分析。基因相对表达量结果显示，在花后203~240 d时，PC果实的CsSPS1、CsSPS2和CsSPS3的相对表达量高于CK，其中PC与CK果实的CsSPS1相对表达量在花后203~227 d差异极显著；PC果实的CsSPS2在整个发育过程均上调表达且与CK存在显著差异；在花后256 d，CK的CsSPS1、CsSPS3和CsSPS4的相对表达量高于PC（图4A）。PC中CsSUS3、CsSUS5和CsSUS6的相对表达量整体上低于CK，并且PC与CK果实中CsSUS6的相对表达量存在显著差异。CsSUS1的表达趋势为先升后降，在花后214 d表达水平达到峰值，在前3个时段PC表达水平高于CK，在发育后期PC表达水平低于CK果实。除花后203 d外，其余时期PC的CsSUS4表达水平均高于CK，并存在极显著差异（图4B）。表明设施栽培可能通过上调CsSPS2、CsSUS2和CsSUS4的表达水平来提高果实中蔗糖的含量。

图4 不同栽培模式对‘鸡尾’葡萄柚果实蔗糖代谢相关基因的影响

Fig.4 Effects of different cultivation modes on genes related to sucrose metabolism in ‘Cocktail’ grapefruit fruit

A：CsSPSs的表达分析；B：CsSUSs的表达分析。A：Expression analysis of CsSPSs B：Expression analysis of CsSUSs.

2）设施栽培和露天栽培条件下柠檬酸合成基因的表达分析。在花后214~256 d，CsCS1和CsCS2表达趋势一致，CK中CsCS1在花后256 d的相对表达量是PC的2倍。花后214~256 d，PC中CsPEPC1的表达水平显著高于CK。花后203~227 d，PC中CsPEPC2和CsPEPC3的表达水平均显著高于CK（图5A）。PC中CsACO1相对表达量在花后214 d达到峰值并与CK具有显著差异。花后203~256 d，CK中CsACO2表达量高于PC；PC中CsACO3和CsGAD1的表达水平变化趋势一致。CsGAD2相对表达量整体呈下降趋势（图5B）。

图5 不同栽培模式下‘鸡尾’葡萄柚柠檬酸相关代谢基因表达水平的变化

Fig.5 Change of different cultivation patterns of citric acid-related metabolic genes expression of Cocktail grapefruit

A：CsPEPCs、CsCSs的相对表达量；B：CsACOs、CsGADs的相对表达量。A：Relative expression of CsCSs and CsPEPCs；B：Relative expression of CsACOs and CsGADs.

2.5 设施栽培对温度的影响

花后203~256 d，PC最高、最低温度始终高于CK，花后203 d最高温度达到近30 ℃。花后227 d时CK最低温度已降到0 ℃以下，此时PC最高温度接近10 ℃；而PC最低温度在花后256 d才降到0 ℃以下（图6）。

图6 设施栽培对温度的影响

Fig.6 Effect of protected cultivation on temperature

A：最低温度；B：最高温度。A：Minimum temperature；B：Maximum temperature.

3 讨论

近年来，‘鸡尾’葡萄柚凭借其独特的风味被大众所喜爱，本研究通过对设施栽培的‘鸡尾’葡萄柚进行果实品质分析，发现在设施栽培条件下其可溶性固形物、固酸比和Vc含量均高于露天，内在品质得到了一定的改善，这与钱皆兵等^［

14］和江琴^{［参考文献 20

百度学术}20］研究结果一致。

糖酸含量是影响柑橘果实品质的重要因素，随着‘鸡尾’葡萄柚果实的成熟，可溶性糖含量不断增加，且蔗糖含量在可溶性糖中含量最高，柠檬酸含量在有机酸含量中最高，苹果酸在发育期间整体呈上升趋势，这与曾祥国^［

21］的研究结果一致。证实设施栽培可以提高‘鸡尾’葡萄柚可溶性糖含量。

蔗糖磷酸合成酶及蔗糖合成酶主要控制柑橘果实中蔗糖的积累^［

22］并对柑橘糖组分调节有重要作用^{［参考文献 23-24}23-24］。Komatsu等^{［参考文献 25

百度学术}25］对成熟期温州蜜柑果肉的研究发现CitSPS1和CitSPS2的转录水平较高。刘翔宇等^{［参考文献 26

百度学术}26］研究发现在沙糖橘成熟期间，CitSUS2的表达水平和蔗糖含量呈正相关。本研究结果表明，设施栽培可能通过调控CsSPS2、CsSUS2和CsSUS4的表达水平调控糖代谢来提升‘鸡尾’葡萄柚果实糖的含量。Vimolmangkang等^{［参考文献 27

百度学术}27］发现桃SPS3的表达量与蔗糖和总糖含量呈正相关且表达量最高。但本研究中CsSPS4的表达量最高，CsSPS2与蔗糖含量呈正相关，猜测可能由于研究所用果实材料不同所导致的差异。

有研究表明PEPC、CS活性和柠檬酸含量密切相关^［

28］，但也有研究表明CS活性与柠檬酸含量变化无关^{［参考文献 29

百度学术}29］。Liu等^{［参考文献 30

百度学术}30］对温州蜜柑转录组进行分析发现CsGAD1转录水平和GAD活性呈显著正相关。本研究发现，随着果实发育成熟，设施栽培内‘鸡尾’葡萄柚柠檬酸含量始终高于露天栽培，这与CsPEPCs表达量相一致，说明CsPEPCs表达对柠檬酸的调控有重要作用。除此之外，设施栽培可能通过下调CsACO2、CsGAD1的表达水平和上调CsPEPCs的表达水平来提高‘鸡尾’葡萄柚的柠檬酸含量，从而提高‘鸡尾’葡萄柚果实的风味。

此外，设施栽培会通过影响环境从而影响果实产量和品质。设施栽培环境温度始终高于露天栽培，在露天栽培中最低温度降到0 ℃以下时，设施栽培环境温度仍能保持5 ℃左右，使果实延迟采摘。这与钟瑾等^［

8］研究结果一致。设施栽培环境通风透气性较差，其空气湿度往往高于露天栽培^{［参考文献 31

百度学术}31］，空气湿度低有利于促进酸的降解^{［参考文献 32

百度学术}32］。猜测是由于设施栽培相对于露天栽培会形成高湿的气候，且设施栽培的薄膜存在常年无人清洁的情况进而导致棚内光线的缺失，所以认为这是导致设施栽培内果实可滴定酸和柠檬酸高于露天栽培的原因之一。在之后的研究中会对设施栽培内湿度等环境因子进行更加全面的追踪，探索提高‘鸡尾’葡萄柚果实高品质的最佳栽培方式，为‘鸡尾’葡萄柚在湖北地区高品质种植提供理论基础依据。

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