营养配施对木薯生长及养分吸收的影响

张蒙，张怀方，陈新，王文泉，曾长英; ZHANG Meng; ZHANG Huaifang; CHEN Xin; WANG Wenquan; ZENG Changying

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张蒙 ¹
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1. 辽宁省旱地农林研究所，朝阳 122099； 2. 海南大学南繁学院（三亚南繁研究院），三亚 572022； 3. 中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海口 571101

中图分类号： S533

最近更新：2023-12-12

DOI：10.13300/j.cnki.hnlkxb.2023.06.014

目录contents

摘要

为了探讨氮钾钙铁锌5种营养元素及其交互作用对木薯产量、养分含量及5种营养元素吸收转运相关基因表达量的影响，以氢氰酸含量较低的食用型木薯品种SC9为试验材料，在盆栽与田间2种栽培条件下，设计N、K、Ca、Fe、Zn五因素两水平施肥配比的正交试验。通过比较各处理间木薯产量、叶绿素含量、大中微量元素累积量的差异及5种元素吸收转运相关基因表达量的变化，筛选出木薯N、K、Ca、Fe、Zn的最佳配施范围。结果显示：综合盆栽与大田下T5（N₁K₁Ca₂Zn₁Fe₂）处理均能获得较高木薯产量。其中在盆栽条件下高氮能够促进叶绿素的合成，但施用高水平的大量元素会显著降低木薯产量，施用高水平的中微量元素则能提升木薯产量。在田间条件下高水平氮素既利于叶绿素的合成又能提高产量。块根养分累积量方面，盆栽下低氮、低钾处理的块根6种元素（N、P、K、Ca、Fe、Mg）平均累积量显著高于高氮、高钾处理；高钙处理的块根3种元素（P、K、Zn）平均累积量显著高于低钙处理；高锌处理的块根4种元素（N、K、Ca、Zn）平均累积量显著高于低锌处理；高铁处理的块根6种元素（P、K、Ca、Zn、Fe、Mg）平均累积量显著高于低铁处理。基因表达方面，高水平氮、钾、铁肥处理上调MeNRT1、MeAKT1、MeVIT1、MeIRT1基因表达水平；而低水平钙、锌处理上调MeCBL7、MeCNGC14、MeZIP4基因表达水平。综上，不同施肥配比对木薯叶片叶绿素含量的合成、块根产量、块根养分累积量及养分转运蛋白相关基因的表达量均有显著影响，元素的缺乏或过量以及相对不平衡均不利于木薯的产量与质量，应注意合理配比施用才能发挥元素的最大功能。最终木薯盆栽试验适宜处理为T4或T6处理即肥料施用量为氮0.280~0.560 g/kg、钾0.210 g/kg、钙0.165~0.330 g/kg、锌0.081~0.163 g/kg、铁0.111 g/kg；田间试验适宜处理为T5处理即肥料施用量为尿素150 kg/hm²、氯化钾86 kg/hm²、氯化钙20 kg/hm²、七水硫酸锌90 kg/hm²、硫酸亚铁35 kg/hm²。

关键词

木薯; 营养配施; 叶绿素含量; 产量; 养分累积量; 基因表达水平

木薯（Manihot esculenta Crantz）是大戟科木薯属植物，被称为“地下粮仓”和“淀粉之王”^［

1］。木薯淀粉含量虽高，但蛋白质、纤维含量低下，矿物质相对缺乏，这使得以木薯为口粮的人们面临隐性饥饿的风险。合理施肥是提高作物产量与品质，也是满足人体需要的营养元素最直接、有效的农艺措施。木薯适应性广、抗逆性强、易成活的特点让农户忽视了施肥的均衡管理，尤其是中微量元素的补充，造成土壤肥力新障碍因子的产生及限制了木薯产量的进一步提升^{［参考文献 2

百度学术}2］。目前世界木薯的平均产量在28 t/hm²，有报道木薯的潜在产量可达80 t/hm^{2［参考文献 3

百度学术}3］。因此，大量元素和中微量元素间的适当配比有利于释放木薯的巨大产量和营养价值潜能，探讨海南木薯的科学施肥管理措施非常重要。

氮、钾、钙、铁、锌是木薯在生长发育过程中重要的营养元素，也是人体必需的矿质营养元素。已有研究表明，大中微量元素肥料配合施用具有障碍因素少、协同性好、营养均衡、肥料利用率高和地力维持等优点^［

4］，同时还可同步实现高产、优质的目的^{［参考文献 5

百度学术}5］。因此，本研究通过盆栽与田间试验，设置氮、钾、钙、铁、锌高低水平配比的施肥试验，明确5种营养元素（氮、钾、钙、锌、铁）对木薯产量、块根养分累积量及养分吸收转运相关基因表达的影响，探索海南木薯产区适宜的大中微量元素配施方案，以期为食用木薯的营养强化构建高效生产技术体系提供理论依据和应用参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点与试验材料

盆栽试验于2020年11月5日至2021年10月8日在中国热带农业科学院生物技术研究所（19°59′N，110°20′E）网棚中进行；田间试验于2021年2月26日至2022年1月20日在海口市澄迈县美玉村实验基地（19°23′2N，109°45′E）自然气候下进行。

试验田土壤类型为砖红壤生土，其基本理化性状为：pH值4.96、碱解氮57.4 mg/kg、速效磷25.40 mg/kg、速效钾106.65 mg/kg、有效钙154.43~218.47 mg/kg。为了保证盆栽介质中养分水平相对低并具备良好水气平衡等条件，盆栽供试栽培介质为砖红壤∶蛭石=1∶2，混合后栽培介质pH值为6.36。

供试木薯品种为‘华南9号’（SC9），种茎来自中国热带农业科学院生物技术研究所澄迈基地。以尿素（N≥46%）、氯化钾（K₂O≥60%）、氯化钙（Ca≥36%）、七水硫酸锌（Zn≥21.5%）、硫酸亚铁（Fe≥18%）为肥源。

1.2 盆栽木薯试验设计

采取五因素两水平完全随机区组设计盆栽试验，将具有2~3个健康芽眼的木薯种茎芽眼朝上植入装有9 kg土壤的盆钵中（直径35 cm），在自然温度与光照的条件下培养。整个生长期分为2次施肥，分别待木薯快速生长时期（种植后100 d）、块根膨大期（种植后210 d）进行施肥（以肥料溶于水的形式稀释，3.5 L/盆施入）。

设置由氮钾钙铁锌5因素高低2个水平的8个施肥处理（表1），每个处理5个重复。盆栽试验中磷素和镁素的补充参照霍格兰配方，其他剩余微量元素的补充参照阿夫道宁营养液。

表1 试验各处理施肥量

Table 1 Fertilizer treatments designed

编号 No.	处理Treatment	养分施用量/(g/kg)Nutrient application rate
编号 No.	处理Treatment	N	K	Ca	Zn	Fe
T1	N₁K₁Ca₁Zn₁Fe₁	0.560	0.420	0.330	0.163	0.111
T2	N₁K₂Ca₂Zn₂Fe₂	0.560	0.210	0.165	0.081	0.055
T3	N₂K₁Ca₁Zn₂Fe₂	0.280	0.420	0.330	0.081	0.055
T4	N₂K₂Ca₂Zn₁Fe₁	0.280	0.210	0.165	0.163	0.111
T5	N₁K₁Ca₂Zn₁Fe₂	0.560	0.420	0.165	0.163	0.055
T6	N₁K₂Ca₁Zn₂Fe₁	0.560	0.210	0.330	0.081	0.111
T7	N₂K₁Ca₂Zn₂Fe₁	0.280	0.420	0.165	0.081	0.111
T8	N₂K₂Ca₁Zn₁Fe₂	0.280	0.210	0.330	0.163	0.055

注：处理中高水平为1，低水平为2。下同。Note： High level is 1， low level is 2.The same as below.

1.3 田间木薯试验设计

自然条件下，木薯田间试验与盆栽试验的材料一致、施肥水平、施肥时期均一致。田间试验施用量通过盆栽试验施用水平结合种植密度换算出氮肥（尿素46%）：高水平150 kg/hm²、低水平75 kg/hm²；钾肥（氯化钾60%）：高水平86 kg/hm²、低水平43 kg/hm²；钙肥（氯化钙）：高水平40 kg/hm²、低水平20 kg/hm²；锌肥（七水硫酸锌21.5%）：高水平90 kg/hm²、低水平45 kg/hm²；铁肥（硫酸亚铁18%）：高铁70 kg/hm²、低铁35 kg/hm²。采用穴施方式直接施入种茎周围。小区设计为株行距1 m×0.8 m，每个处理15个重复，8个处理之间除施肥量不同外，其余如中耕、除草均按照常规田间管理。

1.4 试验方法

1）块根产量的测定。在收获时选取长势一致的木薯测量单株木薯块根的质量，盆栽木薯5个重复，田间木薯10个重复，根据种植密度（12 450棵/hm²）换算成单位面积的鲜薯产量（t/hm²）。

2）叶片叶绿素含量的测定。使用SPAD-502便携式叶绿素测定仪在第1次施肥（木薯种茎种植后100 d）与第2次施肥（木薯种茎种植后210 d）喷施后第3天测定木薯叶片的SPAD值。每株木薯选取植株上、中、下3个部位的10片叶子，每片叶测定叶基、叶中、叶尖3个部位6个位点（注意避开叶脉部分），取6个位点数值的平均值作为该叶片的SPAD值。将2次施肥后的SPAD值一起进行方差分析。

3）块根各养分累积量的测定。盆栽木薯叶片和茎秆105 ℃杀青2 h后75 ℃烘干，块根清洗干净后切片放入烘箱中（<50 ℃）烘干，植物粉碎机打碎过0.5 mm筛后测定养分含量。全氮含量采用奈氏比色法测定，全钾含量采用火焰光度法测定，钙、铁、锌的测定采用原子吸收分光光度法测定。各养分累积量=块根干质量×块根养分含量。

4）基因表达分析。在木薯基因组数据库（https：//phytozome.jgi.doe.gov/）中同源比对拟南芥已报道的与氮钾钙铁锌吸收转运相关基因序列，MEGA-X软件上以木薯与拟南芥的氨基酸序列进行进化树分析获得同源性最高的木薯同源基因。提取不同处理后木薯盆栽苗的根、茎、叶组织的总RNA，使用 First Strand cDNA Synthesis Mix试剂盒合成cDNA第一链，进行qRT-PCR，所用目的引物和内参引物见表2。采用Mx3005P荧光定量PCR仪和Chemo HS qPCR Mix试剂盒进行qRT-PCR检测。20 μL反应体系：1.5 μL模板（cDNA）、0.8 μL特异引物、0.2 μL Low POX Dye、10 μL Taq SYBR Green PCR Master Mix，ddH₂O补齐20 μL。反应程序为95 ℃ 5 min；然后95 ℃ 20 s，57 ℃ 20 s，72 ℃ 30 s，40 个循环。每个处理样品设置4 次重复。qRT-PCR的数据采用2^-ΔΔCt方法计算相对表达量。

表 2 试验所用引物

Table 2 Primers used in the test

基因 Genes	上游引物(5′-3′) Forward primer (5′-3′)	下游引物(5′-3′) Reverse primer (5′-3′)
MeAMT1	ATTACAGCTGGTTGCTCCGT	CTCTCGCAAACAAGGCTGTG
MeNRT1	TATGCACCTGGGAAATGCTACA	GACGGTGATGCCCATTGCTT
MeAKT1	TATTCGCCCTGTGTCTGGTG	TTTCTCCCCCTTGTGAGCAG
MeHAK5	ATGATGCAGTTGAGGAGCCC	TCCCACTGTTTCAGCGTCTC
MeCBL7	TCATTGAGCGCCAAGAGGTT	ACGGACGAAGTTCTGCCATT
MeCNGC14	GGAAGCATTCGCATTACGGG	TCTTATGTCGACGCCAAGCA
MeZIP4	CAGGCACAGTTCAAGACCCT	GCAGCTATCAGGTCCACCAA
MeVIT1	ATGGGCCTGTGGTTAATGCT	ATGAGAGGCACCAATCCACC
MeIRT1	TCAAAGGTCTAGTGGCTGCTC	CCAAGTGCTATTCCAAATGGTGTT

1.5 数据处理

用SPSS统计软件对数据进行方差分析；用Excel软件整理数据并做图。

2 结果与分析

2.1 营养配施对木薯产量的影响

营养配施对盆栽、田间木薯的产量结果的方差分析见表3，结果显示不同施肥处理对木薯块根产量呈现显著差异。其中，盆栽和大田下T5（N₁K₁Ca₂Zn₁Fe₂）处理均能获得较高木薯产量，4个低氮水平处理平均产量较4个高氮水平处理增产26%；4个低钾水平处理平均产量较高钾水平处理增产11%；钙、铁、锌高水平处理平均产量较相对应低水平处理分别增产5%、23%、8%。田间木薯高氮处理平均产量较低氮处理增产21%；高钾处理平均产量较低钾处理增产11%；高锌处理平均产量较低锌处理增产13%。

表3 不同施肥处理下的木薯产量

Table 3 Cassava yield under different fertilization treatments

编号 No.	处理 Treatment	块根产量(鲜质量)Yield of fresh root tubers
编号 No.	处理 Treatment	盆栽单株/（g/盆） Pot experiment	田间鲜薯/（(t/hm²) Field experiment
T1	N₁K₁Ca₁Zn₁Fe₁	111.80±4.95bc	7.16±1.07b
T2	N₁K₂Ca₂Zn₂Fe₂	70.10±11.64c	4.34±1.33d
T3	N₂K₁Ca₁Zn₂Fe₂	183.95±14.39ab	5.81±0.49c
T4	N₂K₂Ca₂Zn₁Fe₁	244.82±11.93a	5.87±0.56c
T5	N₁K₁Ca₂Zn₁Fe₂	200.76±22.10a	8.23±1.66a
T6	N₁K₂Ca₁Zn₂Fe₁	249.33±14.83a	6.75±0.61bc
T7	N₂K₁Ca₂Zn₂Fe₁	180.74±26.25ab	5.66±0.71c
T8	N₂K₂Ca₁Zn₁Fe₂	184.26±19.18ab	5.97±0.96c

注：同列数据后不同的字母表示各处理间在5%水平差异显著。Note：Values followed by different letters in a column means significantly different among treatments at the 5% level.

以上数据表明，对产量来说，无论是盆栽还是大田条件，施用高水平的中微量元素都可以提高木薯产量；盆栽条件下施用高水平的大量元素会降低产量；而在大田条件下，施用高水平的大量元素则有利于产量的提升。

2.2 营养配施对木薯叶绿素含量的影响

营养配施对盆栽、田间木薯叶绿素含量的结果分析见图1，可以看出，盆栽与田间所有8个不同配方施肥下叶片SPAD值第2次施肥显著高于第1次施肥，其中4个高氮水平处理后平均叶绿素含量均显著高于4个低水平施氮，其他营养元素2个水平对叶绿素含量的影响不明显，表明所有5种元素第2次施肥量增加均能促进植株叶片叶绿素的合成，且高氮水平能够显著提高木薯叶片叶绿素的含量。

图1 不同施肥处理下木薯叶片叶绿素含量变化

Fig. 1 Changes of chlorophyll content in cassava leaves under different fertilizer-combination treatments

柱上不同字母表示不同处理间差异显著（P<0.05），下同。Different letters showed significant differences between different treatments（P<0.05）， The same as below.

2.3 营养配施对盆栽木薯块根养分累积量的影响

对盆栽木薯块根养分累积量的结果分析见表4，养分累积量主要受块根养分含量与块根干物质质量2个方面的影响，表4中显示木薯块根养分累积量在8个不同配方施肥下差异显著，T6（N₁K₂Ca₁Zn₂Fe₁）处理下N、P、K、Ca、Fe、Mg累积量较高，T2（N₁K₂Ca₂Zn₂Fe₂）处理累积较少。其中4个低氮处理下每株平均N、P、K、Ca、Fe、Mg累积量较4个高氮处理分别提高了20.9%、40.5%、41.1%、13.9%、8.5%、14.5%；4个低钾处理下每株平均N、P、K、Ca、Zn、Fe、Mg累积量较4个高钾处理分别提高了17.9%、20.8%、31.1%、34.4%、47.4%、34.0%。4个高钙处理下每株平均P、K、Zn累积量较4个低钙处理分别提高了9.9%、10.6%、7.4%。4个高锌处理下每株平均N、K、Ca、Zn累积量较4个低锌处理分别提高了30.5%、1.0%、15.1%、13.7%。4个高铁处理下每株平均P、K、Ca、Zn、Fe、Mg累积量较4个低铁处理分别提高了26.1%、25.9%、22.5%、36.3%、23.1%、38.6%。

表4 不同施肥处理下木薯块根氮磷钾钙铁锌镁的累积量变化

Table 4 Changes of N， P， K， Ca， Fe， Zn and Mg accumulation in cassava roots under different fertilizer-combination treatments ( mg/plant )

编号 NO.	处理 Treatment	N累积量 N accumulation	P累积量 P accumulation	K累积量 K accumulation	Ca累积量 Ca accumulation	Zn累积量 Zn accumulation	Fe累积量 Fe accumulation	Mg累积量 Mg accumulation
T1	N₁K₁Ca₁Zn₁Fe₁	155.12±12.07ab	34.22±3.45b	25.67±1.94b	78.49±8.12b	54.31±4.86b	4.46±0.22c	24.55±3.86c
T2	N₁K₂Ca₂Zn₂Fe₂	136.09±18.36b	27.55±6.02b	19.00±2.65b	77.14±9.90b	38.02±8.41b	8.82±2.11bc	26.44±4.52c
T3	N₂K₁Ca₁Zn₂Fe₂	169.74±19.49ab	69.83±9.83ab	46.55±3.36ab	110.71±13.03ab	71.54±4.99ab	8.52±2.36bc	31.21±2.68bc
T4	N₂K₂Ca₂Zn₁Fe₁	262.43±15.50ab	88.36±5.79a	60.96±3.63a	213.83±3.36a	121.94±5.13a	15.90±1.16ab	60.97±4.74ab
T5	N₁K₁Ca₂Zn₁Fe₂	260.53±11.26ab	56.11±6.38ab	39.51±5.33ab	187.24±15.31ab	86.46±3.24ab	13.74±1.33abc	44.09±4.33abc
T6	N₁K₂Ca₁Zn₂Fe₁	235.96±8.09ab	90.14±5.96a	61.86±0.80a	228.00±21.31a	128.14±4.71a	21.21±3.08a	68.05±4.60a
T7	N₂K₁Ca₂Zn₂Fe₁	212.82±9.35ab	66.30±2.73ab	47.73±6.54ab	151.83±2.17ab	49.06±1.40b	13.92±1.72abc	49.73±5.88abc
T8	N₂K₂Ca₁Zn₁Fe₂	306.99±16.32a	67.73±8.52ab	50.79±6.09ab	173.74±2.28ab	63.31±22.93b	13.98±3.24abc	44.91±2.50abc

注：同列数据后不同的字母表示各处理间在 5% 水平达显著差异。Note：Values followed by different letters in a column are significantly different among treatments at the 5% level.

以上数据表明，盆栽条件下，低氮、低钾处理显著提高块根N、P、K、Ca、Fe、Mg累积量；高钙处理可显著提高块根P、K、Zn累积量；高锌可显著提高块根N、K、Ca、Zn累积量；高铁处理可显著提高块根P、K、Ca、Zn、Fe、Mg累积量。

2.4 营养配施对相关养分基因表达的影响

为了探索不同处理下氮钾钙铁锌吸收转运相关基因在植物组织部位中的变化，进一步分析了盆栽木薯SC9品系在氮素吸收（MeAMT1和 MeNRT1）、钾素吸收（MeAKT1和MeHAK5）、钙信号感知及吸收（MeCBL7和MeCNGC14）、锌吸收（MeZIP4）和铁吸收（MeVIT1和MeIRT1）相关基因的表达量在高低水平间的变化及其与块根相应养分含量间的相关性，发现不同施肥处理部分吸收转运相关基因的表达量与块根各自元素含量显著相关，说明部分元素吸收转运相关基因的表达调控影响了块根中营养元素的累积。

如图2、图3所示，氮相关基因受不同氮水平的调控，影响块根中氮的含量，MeAMT1主要在叶中表达，氮水平的高低对MeAMT1的表达无显著影响（图2A）。但在低氮处理下，MeAMT1在根中的表达与块根氮含量呈显著正相关（图3A）。MeNRT1主要在根中表达，高氮处理能够诱导MeNRT1在根中的上调表达，说明随着氮水平的升高地下部可能会吸收利用较多的硝态氮来提高块根中氮的含量（图2B和图3B）。低钾处理在茎中抑制MeAKT1、在根中诱导MeHAK5的表达，在低钾水平根系MeAKT1、高钾叶片MeHAK5的表达量分别与块根的钾含量成负相关和正相关（图2C、D和图3C、D）。MeCBL7、MeCNGC14主要在叶和根中表达，钙水平的高低对MeCBL7的表达无显著影响（图2E、F），低钙处理下MeCBL7在根中的表达与块根钙含量呈显著正相关（图3G）。此外，低钙处理显著促进木薯MeCNGC14基因在叶中的表达，并诱导MeCNGC14在根中的表达从而促进块根钙含量的累积（图2F和图3E、F）。低锌处理能够显著诱导MeZIP4基因在根中的表达量，且在叶中的表达量与块根锌含量呈显著正相关（图2G和图3J），说明外施低水平锌元素可以上调MeZIP4并有效促进块根对锌元素的吸收与利用。在低铁处理下可诱导MeVIT1在茎中的表达，随着铁水平的升高在叶中表达量上升且与高铁处理下块根铁含量呈显著正相关（图2H和图3H）；木薯MeIRT1在根中主要受到高水平铁的调控并有效促进了块根对铁元素的吸收与利用（图2I和图3I）。

图2 各元素高低水平下氮钾钙铁锌养分吸收相关基因的表达量

Fig.2 Expression level of genes related to nutrients uptake of nitrogen，potassium，calcium，iron and zinc at high and low levels of each element

高氮（HN）为T1、T2、T5、T6四个处理的平均结果；低氮（LN）为T3、T4、T7、T8四个处理的平均结果。高钾（HK）为T1、T3、T5、T7四个处理的平均结果；低钾（LK）为T2、T4、T6、T8四个处理的平均结果。高钙（HCa）为T1、T3、T6、T8四个处理的平均结果；低钙（LCa）为T2、T4、T5、T7四个处理的平均结果。高锌（HZn）为T1、T4、T5、T8四个处理的平均结果；低锌（LZn）为T2、T3、T6、T7四个处理的平均结果。高铁（HFe）为T1、T4、T6、T7个处理的平均结果；低铁（LFe）为T2、T3、T5、T8四个处理的平均结果。High nitrogen （HN） is the average result of T1， T2， T5， T6； low nitrogen （LN） is the average result of T3， T4， T7， T8. High potassium （HK） is the average result of T1， T3， T5， T7； low potassium （LK） is the average result of T2， T4， T6， T8. High calcium （HCa） is the average result of T1， T3， T6， T8； low calcium （LCa） was the average result of T2， T4， T5 and T7 treatments. High zinc （HZn） was the average result of T1， T4， T5 and T8 treatments； low zinc （LZn） was the average result of T2， T3， T6 and T7 treatments. High iron （HFe） is the average result of T1， T4， T6 and T7 treatments； low iron （LFe） is the average result of T2， T3， T5 and T8 treatments.

图3 氮钾钙铁锌吸收相关基因表达量与块根该养分含量的相关性

Fig.3 Relationship between nitrogen， potassium，calcium，iron and zinc related nutrient uptake associated gene expression level and corresponding nutrient content on root

3 讨论

3.1 不同施肥处理对木薯生长发育及其产量的影响

营养配施肥即大量元素与中微量元素配合施用是提高作物产量、改善作物品质、增加农民收益的最有效方法。陈会鲜等^［

6］的研究结果显示食用木薯的外源钙施用量在33 kg/hm²左右为宜。热带地区土壤有效锌处于极低营养水平，穴施硫酸锌10 kg/hm²和叶面喷施0.2%硫酸锌液900 kg/hm²均不同程度提高了木薯的鲜薯产量及淀粉含量和产量^{［参考文献 7

百度学术}7］。刘蓉等^{［参考文献 8

百度学术}8］研究表明锌、铁微肥以2∶3配比施用2.0 kg/667m²干物质积累的协同作用最大。本研究根据前人已报道的木薯养分临界值与海南当地土壤理化性质确定试验中施肥水平。从各个指标的数据上看，8个不同施肥处理木薯生长发育状况、基因表达情况及块根养分累积量等结果均呈现显著差异，因此本试验设计的部分养分水平（如锌）偏高，但尚处于合理范围。

研究表明氮是木薯产量第一限制因子，施用氮肥可明显促进木薯生长，增加木薯产量^［

9］。温国昌等^{［参考文献 10

百度学术}10］的研究结果显示施用氮肥可以提高大蒜鳞茎和蒜薹产量，但在氮肥用量达到一定程度后继续增施，增产效果反而降低。本试验结果与温国昌等^{［参考文献 10

百度学术}10］研究结果相符，试验所用高水平氮、钾处理对空间所限的盆栽可能过量，或者说没能发挥氮钾自身的营养作用或者引发其他限制因子的存在，其产量低于低氮水平处理；而在大田条件下，所用高氮水平则充分发挥了它们的营养作用，相对合理，能显著提高产量。而施用高水平中微量元素在盆栽和大田2种环境下均可促进块根产量，这说明需要考虑适合的栽培体系，氮、钾肥需要同时配施中微量元素肥料，才能更好地发挥各个元素的增产效应。但整体上大田试验所需适宜水平要高于盆栽试验的适宜水平，高水平大量元素更有利于块根的形成，其原因可能与海南土壤瘦瘠及多雨淋溶强等自然环境相关。

叶片作为植物光合作用的主要器官，叶绿素含量的高低可以作为叶片营养状况及衰老程度的参考依据。前人研究表明氮肥对株高、叶面积、叶绿素影响显著，基本呈极显著正相关^［

11］。马振勇等^{［参考文献 12

百度学术}12］研究显示施锌（Zn）处理马铃薯叶片中叶绿素含量和叶片的SPAD值均高于CK处理。本试验结果显示第2次施肥后木薯叶片SPAD值均显著高于第1次施肥，说明施肥量的增加能够提高植株叶片叶绿素的含量，尤其是氮肥对叶绿素的影响较大，高水平氮能够显著促进木薯叶片叶绿素的合成，其他元素的不同水平对叶片叶绿素含量无显著差异。

3.2 不同施肥处理对木薯块根中养分累积量的影响

黄巧义等^［

13］研究表明，施用氮肥显著提高了木薯的氮含量，钾肥显著提高了木薯钾含量，氮肥、磷肥对钾含量没有显著影响。本研究发现在低氮、低钾、低钙、低铁或高锌处理下能够显著提升木薯块根中氮累积量，而高水平锌也有利于块根氮、锌的累积，说明锌累积量随施氮量的增加而提高，施用锌肥可显著提高块根中的锌累积量。在低水平的大量元素或高水平的中微量元素下显著提高块根中钾的累积量。施用高水平钾可促进薯块锌的累积，但Mg含量会因钾水平的升高有所降低，这与前人研究结果相吻合^{［参考文献 14-15}14-15］。研究表明石灰施用过量会导致锌含量较低土壤出现诱导性缺锌^{［参考文献 7

百度学术}7］，本研究结果类似，高水平施钙能够促进块根锌的累积，但钙累积量会有所降低，钙与锌之间存在竞争关系。在小麦叶面喷施铁肥可以增加籽粒产量、籽粒铁含量、籽粒铁累积量及占植株总铁积累量的比例^{［参考文献 16

百度学术}16］。本研究结果表明，高水平施铁可显著提高块根中铁的累积量。上述结果表明通过降低大量元素或者增施中微量元素，可以起到营养强化的作用。

3.3 不同施肥处理对木薯各组织部位养分吸收转运相关基因表达的影响

本研究发现不同施肥处理下N、K、Ca、Fe、Zn吸收转运相关基因表达量在根茎叶中表现不同，说明9个基因的表达水平同时受环境不同施肥处理水平及块根中的养分含量的调控。前人研究表明铵转运蛋白 AMT 是介导植物跨膜转运NH₄⁺的载体蛋白^［

17］。本研究发现在施用氮肥后AMT1在叶中的表达量显著高于茎、根，而根中的表达量受低水平氮的调控并促进了块根中氮的累积。AtNRT1.1调控根部吸收硝态氮，并且将硝态氮从根部转运进入地上部，NRT1.1为双亲和转运蛋白，多数情况下是在高氮下表达^{［参考文献 18

百度学术}18］。本研究也证实当处于高水平氮处理下MeNRT1.1主要在根中高效表达，这可能是因为 “源”中的光合产物增多，需要块根“库”累积更多的N，维持一定的C和N之间的平衡。研究表明AtHAK5和AtAKT1是受低钾诱导的高亲和性钾离子通道蛋白，是拟南芥根系吸收K⁺的2个主要系统^{［参考文献 19-20}19-20］。而MeHAK5与OsHAK1相一致，无论低K⁺还是高K⁺条件均能增加根中MeHAK5的表达水平，从而促进K⁺从根向地上部转运^{［参考文献 21

百度学术}21］。不同的是，低钾条件更有利于MeHAK5在植物体内的表达，随着钾水平的升高，MeAKT1在茎中高效表达。CBL7作为Ca²⁺感应蛋白，能够解码细胞核和细胞质的Ca²⁺信号^{［参考文献 22

百度学术}22］。本研究中根部MeCBL7的表达在低钙处理下与块根钙含量呈显著正相关。环状核苷酸门控离子通道（CNGCs）是介导低价阳离子转运的重要蛋白，在植物信号传递、生长发育与非生物胁迫响应等方面发挥重要作用^{［参考文献 23

百度学术}23］。MeCNGC14在叶中特异表达，其表达量主要受低水平钙的诱导，并且起到提高块根钙累积量的作用。在高铁处理下，MeIRT1、MeVIT均上调表达，且高铁处理可显著提高块根Fe的累积量，说明高水平铁能够诱导MeIRT1、MeVIT在植物体内的表达进而提升块根铁的累积，这与拟南芥AtIRT1在缺铁条件下根部上调表达有所差异，可能是由于植物种类的不同，以及处理条件中其他元素间的相互作用不同。因此，本研究结果说明外界施用的养分水平以及元素间的相互作用均能通过调控氮钾钙铁锌吸收转运相关基因在植物组织部位中的表达，以达到影响块根中养分含量的目的。因此，通过分子水平检测基因表达可为木薯的富营养栽培提供借鉴意义。

综上，对于植株的养分供应，不应仅仅考虑施肥水平的情况，更应该注重离子间的相互作用。本研究表明各元素在木薯生长发育、高产优质中发挥着不同的作用，但盆栽与田间试验结果有所差异，可能是由于盆栽中营养元素较少，大田中土壤养分充足、易淋失导致的差异。根据木薯产量、叶绿素含量及块根养分含量等综合指标，最终得出木薯盆栽试验适宜处理为T4或T6处理即肥料施用量为氮0.280~0.560 g/kg、钾0.210 g/kg、钙0.165~0.330 g/kg、锌0.081~0.163 g/kg、铁0.111 g/kg；田间试验适宜处理为T5处理即肥料施用量为尿素150 kg/hm²、氯化钾86 kg/hm²、氯化钙20 kg/hm²、七水硫酸锌90 kg/hm²、硫酸亚铁35 kg/hm²。

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