外源钙对NaHCO<sub>3</sub>胁迫下油菜幼苗叶片离子平衡及光合特性的影响

曹小强，王卫超，阴法庭，张凤华; CAO Xiaoqiang; WANG Weichao; YIN Fating; ZHANG Fenghua

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外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗叶片离子平衡及光合特性的影响 PDF

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曹小强
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王卫超
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阴法庭
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张凤华
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石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，石河子 832003

中图分类号： S565.4

最近更新：2023-10-13

DOI：10.13300/j.cnki.hnlkxb.2023.05.017

目录contents

摘要

为探究碱胁迫下油菜幼苗叶片离子平衡与光合特性对外源Ca²⁺的响应，深入理解添加外源Ca²⁺缓解油菜幼苗碱胁迫的作用机制，以5叶期油菜华油杂62（耐盐品种）与湘油15（盐敏感品种）为材料，在NaHCO₃（100 mmol/L）胁迫下，设置6个CaCl₂水平：CK、0%、0.25%、0.5%、1%、2%（记为CK、T1、T2、T3、T4、T5），研究CaCl₂对油菜幼苗叶片离子平衡及光合特性的影响。结果显示：NaHCO₃胁迫下，油菜幼苗将更多的Na⁺储存于叶片，将较多Ca²⁺积累于根系，其中，湘油15体内离子的失衡较华油杂62更为显著；NaHCO₃胁迫下，叶面喷施0.5% CaCl₂对幼苗质膜损伤的修复最为显著，降低了幼苗叶片Na⁺含量，提高了叶片K⁺与Ca²⁺含量，其中对华油杂62叶片K⁺/Na⁺的提高及Ca²⁺的增加更为显著。除潜在光化学效率（F_v/F_o）与最大光化学效率（F_v/F_m）外，NaHCO₃胁迫对湘油15光合特性的抑制均大于华油杂62，外源喷施0.5% CaCl₂提高了幼苗叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量、F_v/F_o、F_v/F_m、净光合速率、气孔导度及蒸腾速率，其中华油杂62对应各指标的增加量较湘油15更为显著。结果表明，叶面喷施CaCl₂能调控碱胁迫下油菜幼苗叶片离子平衡与光合特性并且对耐盐品种的改善更为显著。

关键词

油菜幼苗; 碱胁迫; CaCl₂叶面喷施; 离子积累量; 光合特性

土壤盐分作为影响植物生长发育的主要非生物因素之一，对农业可持续发展构成严重威胁。世界上约10%的土地面积和至少20%的灌溉土地受到盐碱胁迫影响^［

1-2］，我国作为盐碱地大国，深受盐碱胁迫影响^{［参考文献 3

百度学术}3］。盐碱胁迫下，离子毒害作为主要胁迫因素之一，影响植株的生长及生理特性的表达等^{［参考文献 2

百度学术}2，4］。为适应盐碱环境，目前已发现多种植株通过进化出不同耐盐机制，依靠自身不同组织部位和功能的协调效应提高自身耐盐性^{［参考文献 5

百度学术}5］。如Tang等^{［参考文献 6

百度学术}6］发现西伯利亚白刺通过提高根系K⁺，同时将Na⁺区隔到液泡中以减轻离子胁迫的影响，冯国艺等^{［参考文献 7

百度学术}7］发现，不同品种棉花在不同浓度盐碱胁迫下，表现出不同的光合生理特性等。尽管植株拥有多种不同耐盐碱能力，但盐碱环境仍然造成作物产量显著下降，对此，在筛选耐盐植物，明确其耐盐特性的同时，进一步提高其盐碱耐受性，对于治理、开发盐碱地，促进盐土农业发展具有重要意义。

油菜（Brassica napus）作为主要油料作物之一，具有良好的经济和营养价值，在干旱和半干旱地区被广泛种植，具有一定耐盐性，但在这些区域，盐碱的积累不利于植株苗期的生长发育。苗期作为油菜生长期关键阶段，周期长、油菜幼苗抗逆性较弱，易受盐碱等非生物胁迫^［

8］，尤其碱胁迫对其幼苗生长的影响较NaCl更为显著^{［参考文献 9

百度学术}9］，对此，提高油菜幼苗碱胁迫耐受性，对促进油菜在盐碱地的种植与推广具有重要意义。

目前人们普遍认为Ca²⁺对调控盐碱胁迫下植株体内离子稳态，保护植株叶片光合特性具有重要作用^［

10］。研究发现，添加外源钙素能提高植株体内Ca²⁺含量，作为植物胞内重要的次生信使，Ca²⁺在应对外界环境信号感应、传递和响应中起关键作用^{［参考文献 11

百度学术}11］。Guo等^{［参考文献 12

百度学术}12］证实，盐胁迫下，适宜浓度的外源钙素可引起Ca²⁺从质外体空间流向细胞质，加强植株抗盐信号的转导，减少植株对Na⁺的吸收，保护细胞膜免受Na⁺危害，同时减少胞质K⁺与Ca²⁺的流失。Huang等^{［参考文献 13

百度学术}13］发现，盐碱胁迫下，施加外源Ca²⁺可维持植株较高的PSⅡ电子传递强度、PSPSⅡ光化学效率（F_v/F_m）和较低的非光化学淬灭系数（NPQ）等光合特性，促进植株干物质的积累与生物量的增加。目前关于碱性盐胁迫下，叶面喷施Ca²⁺调控植株体内离子稳态与光合特性的研究报道较少，本研究以华油杂62（耐盐品种）与湘油15（盐敏感品种）为试验材料，探究NaHCO₃胁迫下油菜幼苗体内离子运移及光合特性的种间差异，解析叶面喷施适宜浓度Ca²⁺对植株体内离子平衡与光合特性的调控机制，以期为施用适宜浓度外源Ca²⁺调控盐碱地种植油菜的生态适应性提供理论支持，为新疆地区盐碱地饲料油菜的种植提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以华油杂62（耐盐品种，华中农业大学选育）与湘油15（盐敏感品种，湖南农业大学选育）为供试材料，采用盆栽试验，以蛭石为培养基质，Hoagland营养液为基础培养液，NaHCO₃为胁迫条件。

1.2 幼苗的培育

本试验于人工气候温室进行。选取健康饱满的油菜种子播于装有蛭石的36孔穴盘中，待幼苗长出第一片真叶时施加1/4 Hoagland营养液培养；长至3叶期，选取健壮、长势一致的幼苗移栽于含有0.8 kg蛭石的塑料盆（高27 cm，直径33 cm）中栽培，每盆3株，每隔3 d用1/2 Hoagland营养液根部均匀灌溉1次，每次浇灌量为200 mL；培养至5叶期，再次选取健壮、长势一致的油菜幼苗，用Hoagland全营养液培养3 d后进行处理，每次浇灌量为300 mL。

1.3 试验处理

试验1：共设6个处理。（1）CK：营养液+叶面喷施蒸馏水；（2）T1：NaHCO₃胁迫+叶面喷施蒸馏水；（3）T2：NaHCO₃胁迫+0.25% CaCl₂溶液；（4）T3：NaHCO₃胁迫+0.5% CaCl₂溶液；（5）T4：NaHCO₃胁迫+1% CaCl₂溶液；（6）T5：NaHCO₃胁迫+2% CaCl₂溶液，处理中NaHCO₃浓度为100 mmol/L，每个处理5个重复。胁迫处理时NaHCO₃直接添加至营养液，搅拌均匀后进行根部均匀浇灌，每隔3 d浇灌1次，每次浇灌量为蛭石持水量的2倍，以使根部溶液彻底更新，根据蒸发量，用称质量法每隔1 d补充1次去离子水。胁迫处理后，于每天19∶00后进行不同浓度CaCl₂溶液叶面喷施处理，喷施标准以刚刚形成水滴滴落为宜，每隔3 d喷施1次，期间共喷施3次，处理12 d后测定相关指标。

试验2：在试验1所设NaHCO₃胁迫的基础上，共设3个处理，（1）CK+叶面喷施蒸馏水；（2）NaHCO₃胁迫+叶面喷施等量蒸馏水；（3）NaHCO₃胁迫+叶面喷施等量适宜浓度CaCl₂溶液。每个处理5个重复，NaHCO₃浓度、CaCl₂叶面喷施处理方式及取样时间与试验1保持一致。

1.4 测定指标及方法

植株矿质离子积累量：取样后用自来水将植株冲洗3次，再用去离子水冲洗3次，用滤纸吸干表面水分后，将油菜幼苗叶、茎、根分开，将处理好的样品在105 ℃下杀青30 min，75 ℃下烘干至恒质量，准确称取烘干并且粉碎的幼苗叶、茎、根，均0.100 0 g，置于马福炉（550 ℃）灰化2.5 h，灰分用于离子含量的测定。采用火焰光度计法测定Na⁺与K⁺含量，采用EDTA配合滴定法测定Ca²⁺含量。叶片质膜相对透性：参考Litts等^［

14］的方法，采用DDSJ-308F电导率仪测定。丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定。叶绿素含量：参照李小芳等^{［参考文献 15

百度学术}15］的方法，采用分光光度计法测定。叶片光化学效率（F_v/F_m，F_v/F_o）：采用FMS-2便携脉冲调制式荧光仪测定。光合作用：采用LI-6400XT便携式光合作用测量系统测定。生长指标：植株从培养基质中小心取出，冲洗干净表面蛭石颗粒，量取油菜幼苗株高（1/10精度直尺），用滤纸吸干表面水分后，称取植株茎叶鲜质量（1%精度电子天平）。

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel 2019 进行数据处理，采用Origin 2018作图，采用SPSS 19进行方差分析，采用Duncan’s法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 NaHCO₃胁迫对油菜幼苗不同组织器官中离子含量与K⁺/Na⁺的影响

由表1可见，NaHCO₃胁迫下，不同耐盐性油菜幼苗其不同组织器官中Na⁺、K⁺、Ca²⁺含量及K⁺/Na⁺平衡均受到不同程度的影响。华油杂62与湘油15叶片中Na⁺较对照分别增加了61.87%、60.13%，K⁺分别减少了16.16%、23.52%，K⁺/Na⁺分别下降了45.14%、46.22%，Ca²⁺分别减少了50.58%、51.53%；其中华油杂62叶片Na⁺离子的增加量大于湘油15，其K⁺、Ca²⁺含量与K⁺/Na⁺的下降量均小于湘油15。

表1 NaHCO₃胁迫下油菜幼苗不同组织器官中离子含量

Table 1 Ion content in different organs of rapeseed seedings under NaHCO₃ stress

油菜品种

Variety

器官

Organ

处理

Treatment

Na⁺含量/（mg/g)

Content of Na⁺

K⁺含量/（mg/g)

Content of K⁺

Ca²⁺含量/（mg/g)

Content of Ca²⁺

K⁺/Na⁺

华油杂62

Huayouza

叶

Leaf

NaHCO₃

38.18±1.26b

61.80±5.28a

63.80±4.24a

53.49±1.94b

59.59±5.54a

29.45±0.65b

1.72±0.02a

0.96±0.07b

NaHCO₃+CaCl₂

40.10±1.41b

59.41±3.00b

69.92±6.25a

1.46±0.01b

茎

Stem

NaHCO₃

47.72±0.52b

54.82±0.88a

49.42±1.28a

37.18±2.18b

19.81±1.23a

14.51±0.92b

1.03±0.02a

0.68±0.07b

根

Root

NaHCO₃

25.41±0.65b

29.00±2.55a

26.03±2.03a

11.51±0.81b

23.07±1.85b

43.48±2.07a

1.01±0.12a

0.45±0.07b

湘油15

Xiangyou

叶

Leaf

NaHCO₃

51.95±0.45b

83.19±2.87a

75.00±9.33a

57.36±1.66b

61.35±3.65a

29.98±8.82b

1.27±0.01a

0.71±0.01b

NaHCO₃+CaCl₂

70.06±4.29a

58.32±0.49b

51.80±5.71b

0.86±0.01b

茎

Stem

NaHCO₃

63.07±1.02b

80.60±1.44a

60.18±0.91a

47.93±1.01b

17.20±2.50a

12.40±0.75b

0.95±0.01a

0.57±0.04b

根

Root

NaHCO₃

24.26±2.07b

38.77±3.73a

30.57±2.64a

13.06±0.46b

13.63±1.50b

31.86±2.72a

1.16±0.03a

0.37±0.03b

注：同列数据后不同字母表示在0.05水平差异显著，下同。Note：Different letters indicate significant different at the 0.05 level in the same column，the same as below.

华油杂62与湘油15茎中Na⁺含量分别增加了14.86%、27.79%，K⁺分别下降了24.76%、20.34%，K⁺/Na⁺分别下降了34.28%、40.02%，Ca²⁺分别下降了26.77%、27.91%；其中华油杂62茎中Na⁺的增加量、K⁺/Na⁺与Ca²⁺的下降量均小于湘油15， K⁺的下降量大于湘油15。

华油杂62与湘油15根中Na⁺含量分别较对照增加了14.14 %、59.84%，K⁺分别下降了55.76%、57.27%，K⁺/Na⁺分别下降了55.99%、68.61%，Ca²⁺分别增加了88.46%、133.49%；华油杂62根中Na⁺增加量、K⁺与 Ca²⁺的下降量和⁺/Na⁺的增加量均小于湘油15。

2.2 不同浓度外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗叶片质膜相对透性与MDA的影响

由图1可见，100 mmol/L NaHCO₃胁迫下，华油杂62与湘油15叶片质膜相对透性分别较CK增加了66.32%、116.58%，叶片MDA含量分别较CK增加了113.19%、133.39%；其中华油杂62 叶片质膜相对透性和MDA含量的增加均小于湘油15。NaHCO₃胁迫下，在叶面喷施适宜浓度范围的CaCl₂溶液后，不同程度地降低了NaHCO₃胁迫下2种不同耐盐性油菜幼苗叶片质膜相对透性与MDA含量。

图1 不同浓度外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗叶片质膜相对透性（A）与MDA含量（B）的影响

Fig. 1 Effects of different concentrations of exogenous calcium on plasma membrane relative permeability（A） and content of MDA（B） of rapeseed seedlings under NaHCO₃ stress

NaHCO₃胁迫下喷施0.25% CaCl₂（T2）后，华油杂62 质膜相对透性较NaHCO₃胁迫降低了17.44%，而湘油15增加了21.12%，在喷施0.50%（T3处理）、1.00%.（T4处理）、2.00% CaCl₂（T5），华油杂62分别较NaHCO₃胁迫降低了29.19%、27.71%与10.16%，T3处理降低最为显著，湘油15分别降低了15.15%、15.41%、17.54%，各处理之间无显著差异。华油杂62处理T3与T4的叶片质膜相对透性的降低量均大于湘油15，华油杂62在处理T5下叶片质膜相对透性的降低量小于湘油15（图1A）。

华油杂62在处理T4下较NaHCO₃胁迫MDA含量下降了41.29%，而湘油15增加了9.45%，在喷施CaCl₂0.25%（T2）、0.50%（T3）与2.00%（T5）后，华油杂62 MDA含量别较NaHCO₃胁迫下降了7.8%、35.99%、35.51%，其T4处理降低量最为显著，与T3和T5无显著差异，湘油15 MDA含量分别下降了20.76%、48.17%、13.93%，其T3处理降低量最为显著。华油杂62 T2、T3处理下叶片MDA含量的降低量均小于湘油15，T5处理下华油杂62的降低量大于湘油15（图1B）。

2.3 外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗叶片离子含量的影响

由表1可见，叶面喷施0.5% CaCl₂溶液（T3）后，华油杂62与湘油15叶片中Na⁺积累量分别较NaHCO₃胁迫下降了35.05%、5.79%，K⁺分别增加了11.06%、1.66%，Ca²⁺分别增加了137.41%、70.49%，K⁺/Na⁺分别增加了51.01%、21.62%；其中华油杂62叶片Na⁺含量的降低量，K⁺、Ca²⁺含量与K⁺/Na⁺的增加量均大于湘油15。

2.4 外源钙对NaHCO₃胁迫下苗期油菜叶绿素含量与光化学效率的影响

如表2所示，NaHCO₃胁迫下，华油杂62与湘油15叶绿素a含量分别较对照减少28.03%、29.62%，叶绿素b含量分别减少了29.82%、33.36%，叶绿素总含量分别减少了27.27%、31.92%；F_v/F_o分别减少了19.54%、10.32%， F_v/F_m分别下降了5.13%、0.12%；其中华油杂62叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量的降低量均小于湘油15，对F_v/F_o与F_v/F_m的降低程度均大于湘油15。

表2 外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗叶绿素含量与光化学效率的影响

Table 2 Effects of exogenous calcium on chlorophyll content and photochemical efficiency of rapeseed seedlings under NaHCO₃ stress

油菜品种 Variety	处理 Treatment	叶绿素a含量/(μg/g)Content of chl a	叶绿素b含量/(μg/g) Content of chl b	叶绿素总含量/(μg/g) Content of total chl	潜在光化学效率F_v/F_o	最大光化学效率F_v/F_m
华油杂62 Huayouza 62	CK	755.98±15.59a	407.96±0.97a	1168.79±91.75a	3.53±0.57a	0.779±0.013a
	NaHCO₃	544.11±5.48b	286.29±9.89b	849.99±109.11b	2.84±0.21b	0.739±0.014b
	NaHCO₃＋CaCl₂	757.66±98.01a	410.78±54.14a	1157.41±51.14a	3.36±0.10a	0.773±0.004a
湘油15 Xiangyou 15	CK	628.02±94.10a	327.87±20.33a	970.44±159.49a	4.55±0.21b	0.809±0.019b
	NaHCO₃	442.12±1.49c	218.46±32.15c	660.58±30.65b	4.08±0.12c	0.808±0.01b
	NaHCO₃＋CaCl₂	565.89±35.49b	253.15±21.42b	819.08±53.08b	4.79±0.16a	0.827±0.009a

叶面喷施CaCl₂后，华油杂62与湘油15叶绿素a含量较NaHCO₃胁迫分别增加了39.25%、27.99%，叶绿素b分别增加了43.48%与15.88%，叶绿素总量分别增加了36.16%与23.99%；F_v/F_o分别增加了18.31%与17.4%，F_v/F_m分别增加了4.6%与2.35%；其中华油杂62叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量、F_v/F_o与F_v/F_m的增加量均大于湘油15。

2.5 外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗光合作用的影响

如图2所示， NaHCO₃胁迫下，华油杂62与湘油15幼苗净光合速率分别较对照下降了14.08%与28.61%（图2A），气孔导度分别下降了9.57%与16.05%（图2B），胞间CO₂浓度分别增加了3.43%与4.06%（图2C），蒸腾速率分别下降了5.93%与3.14%（图2D）；除蒸腾速率外，NaHCO₃胁迫对华油杂62光合作用的影响均小于湘油15。

图2 外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜净光合速率（A）、气孔导度（B）、胞间CO₂浓度（C）和蒸腾速率（D）的影响

Fig. 2 Effects of exogenous calcium on net photosynthetic rate（A）， stomatal conductance（B）， intercellular CO₂ concentration （C）， and transpiration rate（D） of rapeseed seedlings under NaHCO₃ stress

图中柱子上不同字母表示同一品种不同处理间在0.05水平上差异显著，下同。Different letters in the collums indicate significant different between different treatments of the same variety at the 0.05 level ，the same as below.

叶面喷施CaCl₂溶液后，华油杂62与湘油15净光合速率分别较NaHCO₃胁迫上升了18%与7.76%（图2A），气孔导度分别上升了12.34%与6.57%（图2B），蒸腾速率分别上升了19.54%与0.07%（图2B），对于胞间CO₂浓度，华油杂62下降了2.09%，湘油15增加了1.77%（图2C）；其中华油杂62 光合作用的恢复程度均大于湘油15。

2.6 外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗生长的影响

由图3可见，NaHCO₃胁迫下，华油杂62与湘油15的茎叶鲜质量分别较对照下降了36.62%与45.65%，株高分别下降了32.67%与37.5%，其中对湘油15 生长的抑制更为明显。叶面喷施CaCl₂溶液后，华油杂62与湘油15的茎叶鲜质量较NaHCO₃胁迫分别增加了34%与30.22%，株高分别增加了10.48%与4.89%；其中对华油杂62生长的促进程度均大于湘油15（图3）。

图3 外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗株高（A）和茎叶鲜质量（B）的影响

Fig. 3 Effect of exogenous calcium on plant height（A） and fresh weight of stems and leaves（B）of rapeseed seedings under NaHCO₃ stress

3 讨论

本研究探讨了NaHCO₃胁迫下不同耐盐性油菜幼苗体内离子平衡、光合特性对外源Ca²⁺的响应，结果表明，NaHCO₃胁迫对油菜幼苗地上部离子平衡的影响较地下部更为显著，其中湘油15体内离子的失衡较华油杂62更为显著；除光化学效率外，NaHCO₃胁迫对湘油15光合特性的抑制均大于华油杂62；NaHCO₃胁迫下，叶面喷施0.5% CaCl₂ 对幼苗质膜损伤的修复最为显著，喷施 CaCl₂ 促进了油菜幼苗叶片离子平衡，提高了叶片光合特性，其中对华油杂62的改善更为显著。

3.1 NaHCO₃胁迫下油菜幼苗体内离子平衡调控的种间差异

离子毒害作为盐碱胁迫下影响植株膜系统完整性的主要因素之一，探究盐碱胁迫下离子的迁移规律，对维护植株膜系统的完整尤为重要^［

16］。不同植株在应对盐碱胁迫时，其不同组织器官对离子的积累与迁移具有不同响应，Tang等^{［参考文献 6

百度学术}6］发现，盐胁迫下西伯利亚白刺通过将Na⁺区隔到液泡中，同时保持根系较高的K⁺含量，能在组织和细胞特异性水平上保持K⁺/Na⁺最佳平衡，Wang等^{［参考文献 17

百度学术}17］发现，碱胁迫下水稻将过量Na⁺集聚于老叶，促进新叶的生长发育。本研究中，NaHCO₃胁迫下油菜幼苗将更多的Na⁺储存于叶片中，同时保持了根系较高的Ca²⁺含量，这可能与幼苗根系吸收并保持较高的Ca²⁺有关，其中NaHCO₃胁迫对湘油15不同组织中Na⁺、K⁺、Ca²⁺迁移的影响较华油杂62更为显著。为进一步探究NaHCO₃胁迫下油菜幼苗叶片中离子积累状态，我们对不同耐盐性油菜幼苗叶片Na⁺、 K⁺、Ca²⁺积累量进行了测定，发现NaHCO₃胁迫降低了叶片K⁺/Na⁺与Ca²⁺含量，其中湘油15叶片中K⁺/Na⁺与Ca²⁺积累量均小于华油杂62，表明华油杂62在应对碱胁迫时其叶片具备更强的排Na⁺、保K⁺保Ca²⁺能力；同时华油杂62叶片质膜相对透性与MDA含量的增加均小于湘油15，表明离子毒害引起的ROS对湘油15细胞膜的损害更为严重，这与Sun等^{［参考文献 18

百度学术}18］研究结果类似，他们发现胡杨经盐处理后根系K⁺的积累量大于盐敏感品系，Na⁺的积累量小于盐敏感品系。

3.2 外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗叶片离子平衡的影响

有研究证实，盐胁迫会提高植株体内信号分子Ca²⁺的含量，促进Na⁺外流，抑制K⁺损失等，以调节K⁺/Na⁺平衡^［

19］，其原因可能是Ca²⁺促进了植株生物膜表面磷酸盐、磷酸酯与蛋白质羟基的连接，稳定了生物膜结构，提高了其对离子的选择性吸收^{［参考文献 20

百度学术}20］。本研究发现，NaHCO₃胁迫下，叶面喷施0.5% CaCl₂溶液对油菜幼苗膜系统损伤的修复最为显著，叶面喷施0.5%外源CaCl₂溶液显著降低了油菜幼苗叶片中Na⁺含量，提高了其K⁺/Na⁺与Ca²⁺积累量，与Guo等^{［参考文献 12

百度学术}12］研究相似；同时喷施 CaCl₂溶液降低了叶片质膜相对透性与MDA含量，缓解了NaHCO₃胁迫下Ca²⁺由根系向茎叶运输的难度；其中Na⁺含量的降低可能与外源Ca²⁺抑制NSCCs的开放，限制Na⁺通过NSCCs进入细胞有关^{［参考文献 21-22}21-22］，K⁺含量的增加可能与外源Ca²⁺能够抑制DA-KORCs和NSCCs的开放有关^{［参考文献 23

百度学术}23］，限制了NaHCO₃诱导的K⁺外流。与Sun等^{［参考文献 18

百度学术}18］研究不同的是，对比盐敏感型油菜，外源CaCl₂对耐盐碱油菜叶片离子平衡与膜系统损伤的修复更为显著，这可能是因为NaHCO₃胁迫下，不同耐盐型油菜体内Ca²⁺信号的表达程度存在差异，也可能与植株胞内与胞外Ca²⁺的存在形态有关，有待进一步探究。

3.3 外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗光合特性与生长的影响

光合特性对植株的生长与逆境的适应起重要作用，盐碱胁迫下，植物体内Na⁺等的积累，都会导致叶绿体中基粒片层和类囊体结构的稳定等发生损伤^［

24］，致使PSPSⅡ的光合作用活力和光合电子传递被抑制，导致参与光反应和卡尔文循环的酶和蛋白下调^{［参考文献 25-26}25-26］，最终抑制植株的光合作用，本研究中，NaHCO₃胁迫显著抑制了油菜幼苗光合特性，且盐敏感油菜湘油15幼苗叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率等的降低程度均大于耐盐碱油菜华油杂62，唐榕等^{［参考文献 27

百度学术}27］发现这可能是因为盐碱胁迫下耐盐碱作物体内叶绿体产生“浓缩效应”所致，为抵御盐碱表现出更强的适应性生理响应，但对F_v/F_o、F_v/F_m的抑制作用小于华油杂62，其作用机制有待进一步探究。李波等^{［参考文献 28

百度学术}28］研究发现，相对均衡的离子比例可维持细胞内离子稳态平衡，对叶绿体结构损伤和叶绿素降解具有一定的缓解作用；严蓓等^{［参考文献 29

百度学术}29］发现，外源钙通过调控逆境下植株体内离子平衡，提高光合色素含量、调节气孔开张、维持PSPSⅡ活性等，减轻了逆境对光合系统的破坏，本研究中，NaHCO₃胁迫下外源喷施Ca²⁺，在促进离子平衡的同时，提高了油菜幼苗叶绿素含量及F_v/F_o、F_v/F、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率，与张浩等^{［参考文献 30

百度学术}30］的研究结果一致，表明NaHCO₃胁迫下外源喷施Ca²⁺，在促进叶片离子平衡条件下，促进了油菜幼苗光合特性的提高。光合作用作为植物能量代谢的重要途径，对植物正常生长具有重要意义，可有效指示植物的抗逆性强弱，本研究中，NaHCO₃胁迫下光合特性的强弱与油菜幼苗株高与茎叶鲜质量的大小相对应，外源Ca²⁺的添加在促进幼苗光合特性提高的同时促进了幼苗的生长发育，表明外源钙可促进NaHCO₃胁迫下油菜幼苗的生长发育，其对耐盐型油菜华油杂62光合特性与生长的促进更为显著。

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外源钙对NaHCO3胁迫下油菜幼苗叶片离子平衡及光合特性的影响 PDF

摘要

关键词

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.2 幼苗的培育

1.3 试验处理

1.4 测定指标及方法

1.5 数据处理

2 结果与分析

2.1 NaHCO3胁迫对油菜幼苗不同组织器官中离子含量与K+/Na+的影响

2.2 不同浓度外源钙对NaHCO3胁迫下油菜幼苗叶片质膜相对透性与MDA的影响

2.3 外源钙对NaHCO3胁迫下油菜幼苗叶片离子含量的影响

2.4 外源钙对NaHCO3胁迫下苗期油菜叶绿素含量与光化学效率的影响

2.5 外源钙对NaHCO3胁迫下油菜幼苗光合作用的影响

2.6 外源钙对NaHCO3胁迫下油菜幼苗生长的影响

3 讨论

3.1 NaHCO3胁迫下油菜幼苗体内离子平衡调控的种间差异

3.2 外源钙对NaHCO3胁迫下油菜幼苗叶片离子平衡的影响

3.3 外源钙对NaHCO3胁迫下油菜幼苗光合特性与生长的影响

参考文献References

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2.1 NaHCO₃胁迫对油菜幼苗不同组织器官中离子含量与K⁺/Na⁺的影响

2.2 不同浓度外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗叶片质膜相对透性与MDA的影响

2.3 外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗叶片离子含量的影响

2.4 外源钙对NaHCO₃胁迫下苗期油菜叶绿素含量与光化学效率的影响

2.5 外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗光合作用的影响

2.6 外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗生长的影响

3.1 NaHCO₃胁迫下油菜幼苗体内离子平衡调控的种间差异

3.2 外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗叶片离子平衡的影响

3.3 外源钙对NaHCO₃胁迫下油菜幼苗光合特性与生长的影响