盐胁迫下外源脯氨酸对油菜Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>平衡、生长及抗氧化系统的影响

鲁克嵩，闫磊，侯佳玉，张亚黎，姜存仓; LU Kesong; YAN Lei; HOU Jiayu; ZHANG Yali; JIANG Cuncang

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盐胁迫下外源脯氨酸对油菜Na⁺/K⁺平衡、生长及抗氧化系统的影响 PDF

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张亚黎 ²
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姜存仓 ^1,2
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1. 华中农业大学资源与环境学院/微量元素研究中心，武汉 430070； 2. 石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，石河子 832003

中图分类号： S565.4； S156.4

最近更新：2023-10-13

DOI：10.13300/j.cnki.hnlkxb.2023.05.016

目录contents

摘要

为探究盐胁迫下外源脯氨酸对油菜生长发育的调控机制，以甘蓝型油菜为试验材料，在150 mmol/L盐胁迫下设置5个外源脯氨酸水平（0、0.25、0.5、1和2 mmol/L），探究外源脯氨酸对盐胁迫下抗氧化系统、渗透物质和离子含量的影响。结果显示：盐胁迫显著抑制油菜的生长，较低浓度（0.25 mmol/L和0.5 mmol/L）外源脯氨酸均可促进油菜的生长，相比0.25 mmol/L 外源脯氨酸，施用0.5 mmol/L对油菜长势具有较好的促进作用，能够减少叶片Na⁺积累，提高K⁺含量，提高抗氧化酶的活性，并降低活性氧含量。另外，0.5 mmol/L外源脯氨酸还可以促进油菜叶片脯氨酸等渗透物质的积累。而施用较高浓度（1 mmol/L和2 mmol/L）外源脯氨酸不仅没有缓解盐胁迫，还对油菜叶片造成进一步的伤害。综上，盐胁迫会对油菜生长造成损伤，而施用适量外源脯氨酸能够激发抗氧化系统，有效缓解盐胁迫对油菜生长的抑制，提高油菜的耐盐性。

关键词

盐胁迫; 脯氨酸; 油菜; Na⁺/K⁺平衡; 抗氧化酶; 耐盐性

土壤盐度被认为是限制粮食产量的主要因素之一，全球约20%的可耕地面积受到盐胁迫的影响，且这一比例还在快速上升^［

1］。我国新疆等西北地区受降雨稀少与农业灌溉用水的影响，耕地区域出现不同程度的次生盐碱化，严重制约该地区农业生产^{［参考文献 2

百度学术}2］。盐胁迫会诱导离子毒性，引发渗透胁迫和氧化应激，从而影响作物的生长发育，降低农作物产量^{［参考文献 3

百度学术}3］。因此，提高作物的耐盐性对粮食稳产和增产有重要意义。

植物在面对逆境胁迫时主要的应对方式之一是通过调节渗透物质缓解细胞损伤。脯氨酸（proline，Pro）作为植物体内最有效的渗透调节物质之一，能够在植物遭受非生物胁迫时积累在植物体内，发挥渗透保护和稳定蛋白结构的作用^［

4］，同时Pro还可以通过提高抗氧化酶的活性，减少植物的氧化损伤，抵御逆境。有研究指出，外源喷施Pro能有效激活玉米体内抗氧化系统，缓解其在盐胁迫下的氧化损伤^{［参考文献 5

百度学术}5］。Pro可以直接作为抗氧化剂清除ROS或通过激活抗氧化剂反应间接调节氧化还原平衡。然而，当外源施用Pro浓度超过植物耐受性的阈值时，不仅无法起到缓解作用，还会对植物造成进一步的胁迫损伤^{［参考文献 6

百度学术}6］。研究发现，喷施15 mg/L外源Pro可以促进盐胁迫下番茄幼苗光合作用，而当喷施质量浓度达到50 mg/L时，番茄的叶绿素含量降低，对缓解盐胁迫作用不明显^{［参考文献 7

百度学术}7］。因此，只有施用适当Pro浓度才能缓解植物遭受的细胞损伤，提高植物抗逆性。

油菜（Brassica napus L.）是我国播种面积最大的油料作物，具有良好的经济效益，同时种植油菜还能改良盐碱地土壤^［

8］。在我国的西北地区，油菜种植区盐碱土分布范围广、面积大，而盐胁迫常造成油菜产量降低、品质下降。因此，提高油菜抗盐害的能力已成为十分迫切和重要的任务。目前有关外源Pro对盐胁迫下油菜的研究报道较少，仅研究了外源Pro对油菜耐寒性的影响^{［参考文献 9

百度学术}9］，而对盐碱地区油菜生长的影响缺少研究。基于上述原因，本研究通过探究盐胁迫下外源Pro对油菜幼苗生长、抗氧化系统、离子稳态和渗透物质的影响，进而揭示外源Pro促进油菜抗盐害的作用机制，旨在为后续研究外源Pro提高油菜在新疆等盐碱地区的产量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验在华中农业大学试验基地进行，材料为“华双4号”甘蓝型油菜，由农业农村部油菜遗传育种重点实验室提供。

挑选饱满一致的种子用去离子水浸泡4 h，置于铺有1层滤纸的培养皿中，加少量超纯水润湿，用锡箔纸包住培养皿，放入4 ℃冰箱中春化4 h，转入30 ℃恒温培养箱中黑暗培养24 h。将发芽的种子转移至纱布中培养，待初生根生长至4~5 cm，转移至4 L黑色塑料盆中培养。营养液配方采用Hoagland 和Arnon^［

10］并略作修改：5 mmol/L KNO₃，2 mmol/L MgSO₄·7H₂O，5 mmol/L Ca（NO₃）₂·4H₂O，1 mmol/LKH₂PO₄，8.9 µmol/L MnCl₂·4H₂O，0.28 µmol/L CuSO₄·5H₂O，0.8 µmol/L ZnSO₄·7H₂O，0.1 µmol/L Na₂MoO₄·2H₂O，25 µmol/L H₃BO₃，25 µmol/L Fe-EDTA。

试验共设置6个处理：CK，正常营养液；S，150 mmol/L NaCl；S+0.25，150 mmol/L NaCl+0.25 mmol/L Pro； S+0.5，150 mmol/L NaCl+0.5 mmol/L Pro； S+1，150 mmol/L NaCl+1 mmol/L Pro；S+2，150 mmol/L NaCl+2 mmol/L Pro。每个处理设置3个重复，每个重复4株幼苗。先用1/4营养液培养3 d，再用1/2营养液培养3 d，之后用全量营养液培养，并进行处理，每隔3 d换1次营养液，处理16 d植株出现明显差异后收获。

1.2 测定指标及方法

1）植株生长指标测定。收获时，各处理随机选取3株植株，用超纯水清洗干净，用直尺分别测量植株株高和根长，将植株分为地上部和地下部两部分，分别称鲜质量，将植株放至信封袋中于105 ℃杀青30 min，继续在70 ℃下烘干至恒质量，称干质量。

2）Na⁺和K⁺含量测定。采用干灰化法提取，称取0.2 g叶片干燥样品进行研磨，电炉预先炭化后移入马弗炉500 ℃灰化4 h，冷却后用10 mL 0.1 mmol/L HCl浸提，溶解过滤后用火焰光度计测定Na⁺和K⁺含量。

3）脯氨酸含量测定。称取不同处理植物叶片鲜样0.5 g，用5 mL 3%磺基水杨酸进行研磨提取，沸水浴提取10 min，冷却后吸取2 mL滤液到10 mL离心管中，加入2 mL冰醋酸和2 mL酸性茚三酮试剂，沸水浴中加热30 min，冷却后加入4 mL甲苯，显色分层后于520 nm下比色。

4）抗氧化酶活性测定。称取0.5 g叶片鲜样于预冷研钵中，用5 mL pH7.8的0.05 mmol/L磷酸缓冲液和少量石英砂进行研磨提取，离心后上清液为提取液。SOD活性采用氮蓝四唑法测定；POD活性采用愈创木酚法测定；CAT活性和APX活性采用紫外吸收法测定。

5）MDA含量和H₂O₂含量测定。称取0.5 g叶片鲜样用5 mL 5%三氯乙酸（TCA）研磨。采用硫代巴比妥酸法测定MDA含量；采用Kamali-Andani等^［

11］方法测定H₂O₂含量，取0.5 mL提取液，加入0.5 mL磷酸钾缓冲液和1 mL碘化钾溶液，于390 nm波长下测定吸光度。

6）AsA和GSH含量测定。称取0.5 g叶片鲜样，用5 mL 5% TCA研磨，离心后上清液为提取液。吸取1 mL滤液于试管中，加入1 mL TCA和1 mL无水乙醇，摇匀后加入0.5 mL磷酸-乙醇溶液、1 mL红菲啰啉-乙醇溶液和0.5 mL FeCl₃-乙醇溶液后于534 nm下比色测定AsA含量。吸取2 mL滤液于试管中，加入4 mL磷酸钾缓冲液和0.4 mL二硝基苯甲酸试剂，显色5 min后于412 nm波长下比色测定GSH含量。

7）可溶性蛋白与可溶性糖含量测定。可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定。

1.3 数据分析

采用Excel整理数据，使用统计分析软件SPSS 26.0对数据进行方差分析（ANOVA）。采用Duncan’s多重比较法进行差异显著性检验（α=0.05）。用Origin 2022作图。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下外源脯氨酸对油菜生长的影响

由图1可见，与CK相比，盐胁迫抑制油菜生长，植株出现矮化现象，叶片枯萎。不同浓度的外源Pro对缓解盐胁迫损伤有明显差异。由表1可知，较低浓度（0.25 mmol/L和0.5 mmol/L）外源Pro对油菜损伤有缓解作用，其中0.5 mmol/L浓度下外源Pro效果最好，能够显著增加油菜株高和根长，其中株高提高12.9%，根长增长9.60%。而较高浓度（1 mmol/L和2 mmol/L）外源Pro对油菜造成进一步损伤，加剧叶片枯萎黄化，与S处理相比，施用1 mmol/L和2 mmol/L外源Pro下油菜株高分别减少19.34%和27.68%，根长分别减少22.93%和24.00%。这表明外源Pro对提高油菜耐盐性有一定的阈值。盐胁迫下随着外源Pro浓度的升高，油菜生物量呈现先升高后下降的趋势，在0.5 mmol/L浓度外源Pro时达到最大值，地上部干质量与鲜质量和根干质量与鲜质量分别提高20.69%、5.34%和120%、130.85%，总鲜质量与总干质量分别提高20.33%和28.57%。较高浓度外源Pro会减少油菜的生物量，显著降低地上部质量（表1）。

图1 不同浓度脯氨酸对盐胁迫下植株长势的影响

Fig. 1 The growth of plants by different treatments

表1 不同处理下植株的生物量

Table 1 Plant biomass of plants by different treatments

处理 Treatment	株高/cm Plant height	根长/cm Root length	地上部 Shoot		地下部 Root		总鲜质量/g Total fresh mass	总干质量/g Total dry mass
处理 Treatment	株高/cm Plant height	根长/cm Root length	鲜质量/g Fresh mass	干质量/g Dry mass	鲜质量/g Fresh mass	干质量/g Dry mass	总鲜质量/g Total fresh mass	总干质量/g Total dry mass
CK	24.95a	23.65a	15.35a	1.77a	4.46a	0.31a	19.81a	2.08a
S	13.55c	21.67a	6.93b	0.58bc	0.94cd	0.05c	7.87b	0.63b
S+0.25	13.90bc	23.10a	7.31b	0.66bc	1.34c	0.09b	8.65b	0.75b
S+0.5	15.30b	23.75a	7.30b	0.70b	2.17b	0.11b	9.47b	0.81b
S+1	10.93d	16.70b	3.39c	0.31cd	0.58d	0.03c	3.97c	0.34c
S+2	9.80d	16.47b	2.20c	0.20d	0.55d	0.02c	2.75c	0.22c

注：数据为平均值（n=3），不同小写字母表示同一指标不同处理之间差异显著（P<0.05）。下同。Note：The data were mean（n=3）. Different lowercase letters indicated that there were significant difference among different treatments （P<0.05）.The same as below.

2.2 盐胁迫下外源脯氨酸对油菜Na⁺含量、K⁺含量及Na⁺/K⁺比值的影响

由图2A、2B可知，与CK相比，盐胁迫显著提高油菜叶片Na⁺含量，而降低K⁺含量。外源施用Pro可以不同程度减少Na⁺含量，其中以0.5 mmol/L Pro效果最显著，相较S处理下降19.17%。低浓度Pro可以提高油菜体内K⁺含量，其中0.25 mmol/L和0.5 mmol/L分别提高5.57%和11.44%，而较高浓度Pro反而进一步降低油菜体内K⁺含量，在2 mmol/L时下降到最低点，下降10.79%。

图2 不同处理下植株的Na⁺含量（A）、K⁺含量（B）及Na⁺/K⁺比值（C）

Fig. 2 Na⁺（A）， K⁺ contents（B） and Na⁺/K⁺ ratio（C） of plants by different treatments

不同小写字母表示不同处理之间差异显著（P<0.05）。下同。 Different lowercase letters indicated that there were significant difference among different treatments（P<0.05）. The same as below.

对油菜Na⁺/K⁺比值的影响如图2C所示，结果显示，盐胁迫下油菜体内Na⁺/K⁺比值升高，随着外源Pro浓度的增加，比值呈现先下降后升高的趋势，0.5 mmol/L外源Pro可以显著降低这一比值，相比S处理下降27.36%，而在2 mmol/L外源Pro时Na⁺/K⁺比值达到峰值，升高4.11%。结果表明，施用0.5 mmol/L外源Pro能够有效降低Na⁺/K⁺比值，减轻油菜受到盐胁迫引发的离子胁迫。

2.3 盐胁迫下外源脯氨酸对油菜脯氨酸含量的影响

脯氨酸是植株体内重要的渗透调节物质。由图3可知，在盐胁迫下，随着外源Pro浓度逐渐升高，油菜体内脯氨酸含量不断增加，Pro浓度达到0.5 mmol/L时其体内脯氨酸含量显著增加，相较S处理提高36.61%。2 mmol/L外源 Pro油菜体内脯氨酸含量最高，但与0.5 mmol/L和1 mmol/L外源Pro无显著差异。

图3 不同处理下植株的脯氨酸含量

Fig. 3 Proline content of plants by different treatments

2.4 盐胁迫下外源脯氨酸对油菜抗氧化酶活性的影响

如图4所示，盐胁迫会显著提高油菜叶片内SOD、CAT、POD与APX活性，与CK相比，S处理分别提升27.97%、114.81%、65.58%和74.08%。图4A表明，与S处理相比，外源Pro对SOD活性无显著影响，0.25 mmol/L与较高浓度外源Pro会降低其活性。0.5 mmol/L外源Pro能够显著提高油菜叶片CAT活性（图4B），较S处理提高27.37%，其他浓度外源Pro对CAT活性影响不显著。不同浓度外源Pro对POD均有显著提升作用，其中以0.5 mmol/L外源Pro有最佳效果，相较S处理提升51.2%（图4C）。但外源Pro对APX活性无显著影响（图4D）。

图4 不同处理下植株SOD（A）、CAT（B）、POD（C）和APX（D）的活性

Fig.4 SOD（A），CAT（B），POD（C） and APX（D） activities of plants by different treatments

2.5 盐胁迫下外源脯氨酸对植株MDA、H₂O_2、AsA和GSH含量的影响

由表2可见，与CK相比，盐胁迫显著增加油菜叶片MDA和H₂O₂含量，施用不同浓度Pro能够不同程度缓解油菜过氧化损伤，0.5 mmol/L外源Pro处理下MDA和H₂O₂含量分别降低17.89%和19.75%。但随着施用外源Pro浓度的升高，油菜体内MDA和H₂O₂含量逐渐升高，表明较低浓度外源Pro能有效降低MDA和H₂O₂含量。不同浓度外源Pro对AsA含量和GSH含量的影响趋势相似。油菜在盐胁迫下体内AsA含量增加，施用较低浓度Pro能够显著降低AsA含量，与S处理相比，0.25 mmol/L和0.5 mmol/L 外源Pro处理下AsA含量分别降低9.25%和10.86%。而2 mmol/L外源Pro导致油菜体内AsA含量升高14.21%。随着施用外源Pro浓度的升高，GSH含量呈现先下降后升高的趋势，其中0.5 mmol/L外源Pro能够降低油菜体内GSH含量，且达到显著性差异，相比于S处理下降31.69%。而施用高浓度外源Pro会进一步提高油菜GSH含量，外源施用2 mmol/L Pro相比S处理升高26.62%。结果表明，施用适当浓度外源Pro能够降低GSH含量，缓解盐胁迫带来的损伤。

表2 不同处理下植株MDA、H₂O₂、AsA和GSH的含量

Table 2 MDA， H₂O₂， AsA and GSH contents of plants by different treatments

处理 Treatment	丙二醛含量/(nmol/g) MDA content	过氧化氢含量/(µmol/g) H₂O₂ content	抗坏血酸含量/(µg/g) AsA content	还原型谷胱甘肽含量/(µg/g) GSH content
CK	0.72d	1.84d	27.28d	342.88e
S	1.22a	2.57a	36.55b	642.89b
S+0.25	1.02c	2.16bc	33.17bc	465.11cd
S+0.5	1.00c	2.06c	32.58c	439.18d
S+1	1.07bc	2.13bc	33.76bc	527.33c
S+2	1.13b	2.22b	41.81a	814.00a

2.6 盐胁迫下外源脯氨酸对油菜可溶性蛋白含量和可溶性糖含量的影响

可溶性蛋白是植物在盐胁迫反应中积累的主要代谢物之一。如图5A所示，与CK相比，盐胁迫会降低油菜叶片可溶性蛋白含量，仅0.5 mmol/L外源Pro可以提高可溶性蛋白含量，较S处理提高1.04%，但差异不显著，较高浓度外源Pro会抑制油菜体内可溶性蛋白的产生，其中1 mmol/L的Pro相较于S处理降低2.62%。

图5 不同处理下植株可溶性蛋白（A）和可溶性糖（B）含量的对比

Fig. 5 Soluble protein（A） and soluble sugar（B） contents of plants by different treatments

可溶性糖是一种重要的渗透调节剂，可为植物的生长和发育提供能量。由图5B可知，相比于CK，油菜在盐胁迫下体内的可溶性糖含量升高，与S处理相比，0.5 mmol/L外源Pro可以提高其可溶性糖含量，但与S处理之间差异不显著，0.25、1和2 mmol/L外源Pro会降低可溶性糖含量，分别下降7.50%、26.09%和32.62%。表明施用较低浓度外源Pro能够提高油菜可溶性糖含量，增强油菜的抗逆性。

3 讨论

3.1 外源脯氨酸对盐胁迫下油菜生长的影响

盐胁迫会抑制植物的正常生长发育，引起作物产量降低、品质下降等^［

12］。Pro作为一种渗透调节剂和细胞结构稳定剂，能够有效维持植株渗透稳态，对盐胁迫等逆境条件下植物生长起到保护作用^{［参考文献 4

百度学术}4］。本研究表明，盐胁迫限制油菜幼苗的生长，减少其生物量，施用0.5 mmol/L外源Pro可以缓解油菜在盐胁迫下的损伤，促进生物量的积累（图1，表1），这是由于外源Pro能够调节植物的渗透稳态，降低体内Na⁺含量，促进植株水分含量的恢复，从而维持细胞内部渗透压稳定^{［参考文献 13

百度学术}13］。有研究表明，喷施10 mmol/L外源Pro显著增加了青杨雄株株高与根茎的生物量，在一定程度上提高了青杨雄株幼苗的耐盐性^{［参考文献 14

百度学术}14］。同时，施用Pro能够促进植株在盐胁迫下相对水分含量的增加，进而促进植株地上部生长，缓解盐胁迫对植株造成的损伤^{［参考文献 15

百度学术}15］。本研究还发现，较高浓度Pro不仅无法缓解盐胁迫对植物的损伤，还会对植物造成进一步的损伤，这是因为油菜体内Pro积累有一定的阈值，施加适当浓度外源Pro才能够有效促进盐胁迫下油菜的生长。

3.2 外源脯氨酸对盐胁迫下油菜抗氧化系统的影响

ROS主要包括H₂O₂和超氧化阴离子，能够平衡植物氧化还原过程，在胁迫环境下，植物会产生过多的ROS，引起细胞膜氧化损伤^［

16］。本研究发现，盐胁迫下油菜叶片H₂O₂含量增加，0.5 mmol/L外源Pro有较好的缓解作用（表2），这可能是由于Pro本身作为一种抗氧化剂，添加适当的浓度能够直接清除过多的ROS或间接激活油菜体内抗氧化剂，从而调节氧化还原反应^{［参考文献 4

百度学术}4］。研究还发现，盐胁迫下抗氧化酶活性升高，这是植物自身的氧化应激反应，施加0.5 mmol/L外源Pro可以显著增加抗氧化酶的活性。Pro可以和酶相互作用从而保护蛋白的结构和功能，增加抗氧化酶的活力^{［参考文献 5

百度学术}5］。外源施用Pro还能有效降低油菜在盐胁迫下积累的MDA，对缓解ROS诱导的氧化应激起到促进作用（表2）。相关研究表明，外源Pro的添加能够提高盐胁迫下植株抗氧化酶的活性，可能是体内MDA浓度降低的原因^{［参考文献 17

百度学术}17］。植物不仅可以通过抗氧化酶系统清除多余的ROS，还可以经过非酶系统维持细胞氧化还原的稳定，AsA和GSH作为非酶抗氧化剂，通过参与AsA-GSH循环直接或间接清除ROS。本研究发现，盐胁迫导致AsA和GSH含量上升，而外源施用较低浓度Pro可以减少其含量（表2），这可能是因为在盐胁迫下，外源Pro的添加激活了油菜抗氧化系统中APX活性，从而降低了AsA含量，减轻了盐胁迫造成的氧化损伤，而AsA-GSH循环中需要消耗足够量GSH参与氧化还原反应，增加抗氧化酶活性，抵抗盐胁迫^{［参考文献 18

百度学术}18］。

3.3 外源脯氨酸对盐胁迫下油菜渗透物质含量的影响

植物在不利环境下会积累渗透物质进行自我保护。盐胁迫下施用0.5 mmol/L外源Pro可以提高脯氨酸与可溶性蛋白含量（图3、图5）。王玮等^［

19］研究指出，添加0.3 mmol/L外源Pro能够显著提升盐胁迫下萝卜体内脯氨酸与可溶性蛋白的含量，增强植株对盐胁迫的抗性，这与本研究结果相一致。然而，较高浓度（1和2 mmol/L）外源Pro会明显降低油菜的可溶性糖含量，这是由于Pro影响光合作用，必须维持植物生长过程的代谢和光合产物在适当水平^{［参考文献 15

百度学术}15］。施用适当浓度Pro能够有效提高渗透物质的含量，Pro可以作为氮素和碳架，在盐胁迫下为植物提供能源，调节细胞内渗透调节物质的合成，从而减轻盐胁迫造成的细胞损伤与代谢失衡^{［参考文献 20

百度学术}20］。

盐胁迫下过量的Na⁺会进入细胞内，导致细胞K⁺流失，引起渗透压失衡。在本试验中，较低浓度的外源Pro降低叶片Na⁺含量，增加K⁺含量（图2A，图2B），这是由于加入适宜浓度Pro可能促进了油菜根部对K⁺的选择性吸收，维持根部K⁺稳态，抑制Na⁺吸收或向地上部运输，从而促进根部水分和矿质元素向叶片运输^［

3］。有研究者指出，0.2 mmol/L外源Pro可提高盐胁迫下甜瓜幼苗的K⁺含量，降低Na⁺含量，外源Pro的加入可使Na⁺在根部聚集，减少Na⁺从根部向叶片中的运输，降低对植株叶片的伤害^{［参考文献 21

百度学术}21］。盐胁迫下植物维持Na⁺/K⁺比值的能力与其耐盐性密切相关，比值越低，其耐盐性越强。本研究中在施用低浓度Pro时Na⁺/K⁺比值显著降低，而添加2 mmol/L外源Pro后其比值继续升高（图2C），说明施用适宜浓度Pro能够有效降低Na⁺/K⁺比值，提高油菜的耐盐性。

综上，盐胁迫会抑制油菜生长，施用0.5 mmol/L外源Pro能够增加油菜生物量，减少Na⁺含量，维持K⁺含量，降低Na⁺/K⁺比值，提高抗氧化酶活性，清除ROS，促进脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖的积累，从而提高油菜的耐盐性。而较高浓度外源Pro不仅无法起到缓解盐害的作用，还会对油菜造成进一步伤害。

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