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滴水量对新疆水稻不同类型品种根系特征、产量及水分利用效率的影响  PDF

  • 刘润慧 1 ✉
  • 赵蕾 1
  • 唐清芸 1
  • 王子建 1
  • 张高煜 1
  • 魏萌 1
  • 王国栋 2 ✉
  • 李玉祥 1 ✉
1. 石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室,石河子 832003； 2. 新疆农垦科学院农田水利与土壤肥料研究所/农业农村部西北绿洲节水农业重点实验室,石河子 832000

中图分类号： S511； S275.6

最近更新：2023-10-13

DOI：10.13300/j.cnki.hnlkxb.2023.05.010

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摘要

为提高水稻产量和水分利用效率，以抗旱性不同的2个水稻品种T-43（常规早粳抗旱型水稻）和新稻1号（常规早粳旱敏型水稻）为试验材料，设置W1 （115.44 L/盆）、W2（98.12 L/盆）、W3（83.41 L/盆）3个滴水量处理，研究抽穗期和抽穗后20 d不同滴水量对水稻根系形态、分布、根冠比、产量和水分利用效率的影响。结果显示，W1处理下，抽穗后20 d各土层T-43品种根长密度（RLD）、根表面积密度（SAD）、根体积密度（RVD）较W2、W3处理分别提高了22.8%和33.1%、21.8%和37.7%、27.7%和32.8%，新稻1号则分别增加80.2%和53.2%、63.3%和88.9%、95.0%和32.3%。W2处理下，抽穗期T-43 RLD和SAD的β值较W1处理分别提高了0.4%、1.7%，新稻1号则分别增加0.3%、1.1%，其中抗旱型品种T-43在0~40 cm 根长密度（RLD）及比根长（SRL）较其他处理增加了1.2%~55.2%，1.6%~29%；在40~60 cm 根表面积密度（SAD）、根干质量 （RDW） 和平均直径（AvgDiam）分别增加了7.2%~13.8%、1.9%~3.0%、8.8%~9.4%，从而维持了T-43在滴水量比W1处理少17.32 L/盆的W2处理下，产量及其构成因子与W1差异不显著，WUE提高4.5%，而新稻1号随滴水量的减少产量及WUE分别降低了28.3%~79.8%和15.2%~71.7%。相关性分析显示，水稻0~20 cm浅层根系各形态指标与产量、产量构成因子及WUE存在显著或极显著正相关，且大于20~60 cm深层根系。综上，水稻根系形态学指标与产量、WUE间存在密切的相关性；通过适当减少滴水量 （15%左右） 调控作物浅层根系分布情况，促进抽穗后20 d根系发育，在不显著影响产量的前提下提高了水分利用效率；在生产上还应根据水稻品种对水分响应特性的不同制定合理的灌溉制度，以达到更高经济效益。

水稻是我国主要粮食作物之一，全国约有一半以上人口以稻米为主食［

1］。同时，我国又是水资源匮乏的国家，如何提高作物的水分利用效率、节约宝贵的水资源已成为当前的研究热点。传统的水稻淹灌种植方式致使农业水资源利用效率极低［2］，这对干旱半干旱的新疆稻区来说是一项严峻的挑战。在新疆，发展以覆膜滴灌为代表的节水灌溉技术是减少作物棵间蒸发、地表无效径流的有效途径［3］。覆膜滴灌技术可将水稻所需水分及养分精准、定时、定量输送至作物的根区，实现水肥资源直接利用的同时，有效提高水分、养分利用效率并降低硝酸盐污染［4］，是一种高产兼环境友好型的栽培方式。

植物根系具有吸收土壤水分、养分及固持植株等重要功能，是与外界进行物质、能量交换及合成氨基酸、有机酸、激素等生理调节物质的重要场所［

5］。根系的形态和生理特性等不仅与水稻基因型密切相关，更受环境因子如土壤水分、养分等的形态、有效性及其在土壤中分布的影响［6-7］。有研究认为，大量灌水并不利于水稻根系的生长［8］，适度干湿交替促使水稻根系深扎，增加根长、根表面积、根体积等形态学指标，可显著促进水稻对水分和养分吸收，有利于协调地上部与地下部的生长发育［9］。徐国伟等［10］的研究表明，控制性灌溉可显著增加水稻的根长、根干质量（6.7%~13.3%），并改善植株根冠比，有利于水稻抗旱和产量的提高。相反，长期淹水会使土壤产生过多的还原性亚铁、有机酸和硫化氢等，致使水稻根系积累有毒物质从而抑制水分、养分吸收，进而妨碍水稻根系生长［8］；唐树鹏等［11］认为适度的干湿交替灌溉有利于提高水稻产量；土壤表层（0~5 cm）根系对产量的贡献率高达65%以上［12］。这表明，环境因子改变特别是土壤水分变化与水稻根系生长及发育是相互影响且复杂多变的。此外，各土层根系的垂直分布情况也受到水分的影响。为描述根系的垂直分布特征与深度关系，Gale等［13］提出渐进方程Y=1-βd；β值越大则表明深层土壤中根系分布的百分比越大，β值越小说明有分布于土壤表层的根系越多［13-14］。李鹏等［15］研究表明细根的β值显著大于粗根的β值，且有利于对土壤水分的吸收和利用。因此，明确覆膜滴灌水稻不同灌溉量的根系生长发育的特点，有助于通过优化土壤水分等环境因子来协调根系的分布状况及其与地上部关系，达到水稻高产和水分利用效率提高的目的。

迄今为止，前人就传统淹灌、控制灌溉和间歇灌溉等方式调控水稻根系形态、超微结构、分泌物、活性、激素、根冠比以及可塑性等方面进行了大量研究［

16-17］；也有滴灌水稻产量形成及农艺性状的研究报道［3-4］，但关于滴水量影响水稻根系形态学指标变化、根冠比及产量、水分利用效率等方面的研究鲜有报道。为此，本试验选用抗旱型水稻品种T-43和旱敏感型水稻品种新稻1号作为试验材料，探讨3种滴水量下覆膜滴灌水稻的根系形态特征及不同土层分布情况，分析根系形态与产量、水分利用效率提高间的相关性，以期丰富覆膜滴灌水稻高产栽培理论，为水稻滴灌技术推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验于2019年在石河子大学北苑新区试验站（44°18´N，86°03´E）进行，试验地属温带大陆性干旱半干旱气候，光照充足、降雨稀少、蒸发强烈，年均降雨量115 mm、蒸发量1 942 mm、>10 ℃活动积温为3 729 ℃左右。2019年水稻全生育期降雨量103.9 mm，>5 mm有效降雨量有7次；全生育期日平均最高气温为27.78 ℃，日平均最低气温为8.17 ℃。

试验采用壁厚1 cm、直径35 cm、高60 cm的PVC管进行土柱模拟栽培，选取本地区具有代表性的灌耕灰漠土（灌淤旱耕人为土，calcaric fluvisals），过直径2 cm网筛后，按75 kg/管填入土柱内，使土表与PVC管面齐平，然后挖60 cm深的坑将土柱埋入田间，使管面与地表保持齐平并浇水沉实，以防止夏季高温及蒸发强烈对试验带来的误差。田间布设完毕后，搭设防雨设施和遮阳网，根据天气预报提前盖好遮雨薄膜，雨后收起。供试土壤pH 8.4、有机质含量11.21 g/kg、全氮0.74 g/kg、速效磷（P2O5）51.2 mg/kg、速效钾（K2O）193 mg/kg、碱解氮61 mg/kg。

1.2 试验设计

试验为两因素随机区组试验设计。选用抗旱性不同的2个水稻品种T-43（常规早粳抗旱型水稻）和新稻1号（常规早粳旱敏型水稻），由新疆天业（集团）有限公司农业干旱研究中心筛选并提供。设置3个滴水量水平，分别为W1（滴灌水稻常规灌溉定额，12 000 m3/hm2，折合115.44 L/盆）、W2（滴水量减15%）、W3（滴水量减25%），每组处理12管（柱），共计72管（柱），具体灌溉处理见表1。水稻全生育期每盆施氮N 29 g，P2O5 26 g，K2O 23 g，氮肥料为尿素（N46%），磷肥为磷酸一铵（N12%、P2O560%），钾肥为硫酸钾（K2O 50%）。磷肥与钾肥全部基施，氮肥基施20%，其余80%按照2∶3∶4∶1的比例分别于20、70、90、120 d追施。2019年5月1日人工点播水稻种子，每柱3穴，每穴10粒种子，播深2 cm，播种后架设滴灌带、施肥装置并地膜覆盖，模拟大田滴出苗水，出苗后及时放苗，每穴保苗8株，于9月30日收获。

表1  不同灌水处理
Table1  Different irrigation water treatments

处理

Treatments

滴水频次/d-1

Drip frequency

滴水次数

Number of drips

滴水量/[L/(盆·次)]

Dripping count

总滴水量/(L/盆)

Total water consumption

W1 2 50 2.31 115.44
W2 2 50 1.96 98.12
W3 2 50 1.67 83.41

1.3 测定指标与方法

1） 根系形态学参数测定。在水稻生长至抽穗期（HS）和抽穗后20 d（20 DAH）分别取样，切割掉土柱外侧的PVC管破坏性取样，将水稻整株从土柱中挖出。按距地面0~20、20~40、40~60 cm划分为3层，土块置于0.85 mm网筛，流水冲洗干净附着在水稻根系上的土壤，带回实验室测定根系长度、根表面积、平均直径和根系体积等形态学指标。将根系置于有机玻璃根盒内（长28 cm×宽21 cm），保持根盒内装有2/3的水层，镊子轻轻将根系分散开，调整根系位置避免交叉重叠，使根系完全舒展开，使用Epson V800扫描仪以200 dpi分辨率数字化为图形文件，重复3次。

利用WinRHIZO Pro 2017（Canada，Regent Co.，Ltd.）根系分析软件，测定各深度水稻根系的总根长、根表面积、平均直径、根体积及根长随直径的分布。其中，根系直径按≤0.3、0.3~0.9、≥0.9 mm划分；测定完毕后收集根系80 ℃烘干至恒质量，千分之一电子天平称量各层根系干物质量，并计算根长密度、根表面积密度、根体积密度、比根长等指标。

2） 渐进方程β值计算。 渐进方程Y=1-βd［

13-14］用来描述农作物、荒漠植物、森林植被等在土壤中根系构型分布情况，本研究用来描述水稻根系总根长、表面积、根体积和根质量等形态学指标垂直分布情况，式中，d为土壤深度，cm；Y为地表到土层d各形态学指标占总体的比例；β为深度系数，β值越小根分布越靠近土壤表面；β值越大根分布越深；本研究按d=20 cm时的Y值来计算β值。

3） 干物质量、根干质量与根冠比测定。抽穗期和抽穗后20 d采集水稻根系样品的同时，取各处理地上部植株样品，分茎、叶、穗等器官105 ℃下杀青30 min，80 ℃下烘干至恒质量，千分之一电子天平称量各部分干物质量，重复3次，计算水稻根冠比。

4）产量测定。成熟期调查水稻有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重，并按照粳稻14.5%标准含水率折算计产，重复3次。

5）水分利用效率测定。水分利用效率为水稻产量与全生育期滴水量的比，并按每盆面积与滴水量折算为kg/m3。

1.4 数据处理与绘图

采用Microsoft Excel 2017 和DPS 7.05统计软件分析试验数据，采用LSD法多重检验进行均值比较，SigmaPlot 14.0 绘图。

2 结果与分析

2.1 不同滴水量对水稻根系形态学指标的影响

如表2所示，滴水量对T-43和新稻1号根系形态学指标的变化有显著影响。抽穗期W2处理下T-43 根长密度、根表面积密度和根系平均直径较W1、W3高10.3%和5.3%、15.1%和37.4%、9.4%和18.0%，根长密度达显著差异，而W1处理下新稻1号根长密度和根体积密度较W3、W2显著高71.6%和9.8%、24.7%和6.9%。抽穗后20 d W1处理下T-43根长密度、根表面积密度和根体积密度较其他处理分别增加22.8%和33.1%、21.8%和37.7%、27.7%和32.8%，新稻1号则增加80.2%和53.2%、63.3%和88.9%、95.0%和32.3%，差异显著。品种间，除根长密度及抽穗后20 d 根系平均直径，其他指标均表现为T-43比新稻1号高0.16%~45.32%。方差检验表明，抽穗期根长密度、根表面积密度、根系平均直径和根体积密度分别为品种×滴水量、滴水量、品种、品种的F值最大；抽穗后20 d品种间根长密度、根表面积密度和根体积密度均为滴水量的F值最大，表明根系受滴水量影响最大，品种与滴水量对各形态学指标存在显著或极显著的交互影响。

表2  水稻根系形态学指标特征
Table 2  Morphological index characteristics of rice roots

品种（C）

Cultivars

处理（W）

Treatments

根长密度/(cm/dm3)

RLD

根表面积密度/(cm2/dm3)

SAD

根系平均直径/mm

AvgDiam

根体积密度/(cm3/dm3)

RVD

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

T-43 W1 2 822.5±170.4b 4 919.5±62.2a 413.4±53.2a 533.3±29.5a 1.38±0.02a 0.92±0.03a 6.14±0.27a 4.33±0.22a
W2 3 114.7±68.2a 4 004.6±36.7b 476.0±50.3a 438.0±5.5b 1.51±0.09a 0.92±0.02a 5.87±0.21a 3.39±0.03b
W3 2 956.2±51.4ab 3 694.9±15.4c 346.5±22.9a 387.2±7.7b 1.28±0.11a 0.92±0.05a 4.96±0.42b 3.26±0.13b

新稻1号

Xindao No.1

W1 3 413.5±81.2a 5 357.2±63.0a 324.9±10.9b 513.0±8.1a 0.87±0.04a 0.93±0.05a 3.43±0.30a 3.90±0.15a
W2 3 109.8±21.5b 2 973.4±53.9c 411.5±15.3a 314.2±17.8b 0.94±0.01a 0.86±0.05b 3.21±0.16ab 2.00±0.08c
W3 1 989.4±89.2c 3 497.1±150.7b 303.6±11.8b 271.6±12.3b 0.98±0.03a 0.84±0.00b 2.75±0.08b 2.95±0.19b
F值 F-value
C 2.056 9 30.501 7** 11.194 8** 37.601 7** 68.704 5** 2.742 6 193.270 3** 95.450 6**
W 27.707 8** 205.353 9** 17.992 9** 84.510 2** 2.539 3 2.572 1 9.007 2** 118.284 3**
C×W 34.337 5** 45.619 2** 0.221 3 4.340 8* 4.131 3 6.351 4* 1.052 7 22.431 5**

注：  RLD：根长密度；SAD：根表面积密度；RVD：根体积密度；HS：抽穗期；20DAH：抽穗后20 d；不同字母表示同一指标在同一品种内不同处理之间存在显著差异（P＜0.05）；*为0.05水平上显著相关；**为0.01水平上显著相关；下同。Note：RLD：Root length density. SAD：Surfarea density. RVD：Root volume density. HS：Heading stage. DAH：Days after heading. Different letters indicate that the same index has significant differences among different treatments within the same variety （P<0.05）. *： Significant correlation at 0.05 level； **： Significant correlation at 0.01 level. The same as below.

2.2 不同直径范围内各根系形态学指标分级特征与差异

由表3可知，各处理下RLD随平均直径增加显著降低。直径≤0.3 mm范围内，T-43 RLD、SAD和RVD在W3处理下最小；抽穗期新稻1号 RLD、SAD及RVD在W2处理下最大，抽穗后20 d均在W1处理下最大。直径0.3~0.9 mm范围内，抽穗期T-43 RLD、SAD为W2最高，RVD则为W1最高。直径≥0.9 mm范围内，T-43 RLD在W3最短，SAD和RVD在W1最大；新稻1号RVD在W1最大。其中，T-43 RVD在W1与W2处理间差异不显著。品种间，直径≤0.3 mm范围内，T-43 RLD比新稻1号高6.99%~53.93%；直径0.3~0.9 mm范围内，W2处理下，T-43 SAD、RVD均高于新稻1号；直径≥0.9 mm范围内，T-43 RLD、SAD和RVD均高于新稻1号。

表3  不同直径范围内各根系形态学指标的分布
Table 3  Root length density，surface area density and root volume density distribution classified by various root diameters

根系形态指标

Root morphology characteristics.

品种

Cultivars

处理

Treatment

平均直径/mm AvgDiam
≤0.30.3~0.9≥0.9

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

根长密度/(cm/dm3)

RLD

T-43 W1 1 678.4±35.2b 4 050.3±79a 871.8±17.1ab 1 194.0±41.6a 411.0±21.7a 407.6±32.3a
W2 1 868.0±25.5a 3 447.7±185.5b 927.0±34.7a 969.6±171.5ab 390.1±17.5a 342.2±33.1ab
W3 1 538.4±31.5c 3 024.8±95.7c 712.5±77.8b 822.9±30.2b 337.0±3.8b 292.4±4.6b

新稻1号

Xindao No.1

W1 1 389.3±20.3b 3 719.1±44a 604.6±20.2c 1116.5±61.4a 209.5±13.7b 336.7±10.5a
W2 1 737.4±104.4a 1 588.2±123c 920.2±42.0a 526.8±206.2b 307.0±19.0a 155.9±53.8b
W3 1 338.0±32.6b 2 605.8±117.9b 782.5±50.7b 936.1±56.7a 213.0±15.7b 222.0±19.9b

根表面积密度/(cm2/dm3)

SAD

T-43 W1 86.7±7.4ab 141.7±4.1a 107.4±4.1a 124.0±4.0a 213.7±3.0a 218.3±5.3a
W2 91.2±0.5a 112.0±1.7b 153.2±3.5a 137.9±3.0a 185.4±3.1b 133.8±5.4b
W3 75.8±2.8b 105.0±5.0b 125.2±5.1a 133.3±3.0a 159.3±1.5c 123.3±0.2b

新稻1号

Xindao No.1

W1 72.9±2.3b 144.3±0.8a 92.5±1.4c 180.3±3.1b 95.6±2.8b 140.3±4.4b
W2 96.1±3.1a 82.9±1.1b 80.8±0.8a 54.1±1.3a 142.9±5.8b 115.5±1.1a
W3 79.6±8.6ab 79.2±0.9b 95.4±13.4b 77.6±3.5ab 144.1±29.5a 119.4±2.7c
根体积密度/( cm3/dm3)RVD T-43 W1 0.41±0.02a 0.58±0.02a 2.16±0.12a 2.67±0.11a 9.45±0.11a 6.52±0.10a
W2 0.40±0.00a 0.53±0.12a 2.15±0.02a 2.26±0.16a 9.13±0.13a 5.11±0.21b
W3 0.33±0.01b 0.42±0.03a 1.84±0.06b 1.92±0.03b 7.80±0.10b 4.91±0.13b

新稻1号

Xindao No.1

W1 0.25±0.01c 0.62±0.02a 1.46±0.07b 2.76±0.07a 4.20±0.11a 5.32±0.16a
W2 0.48±0.02a 0.44±0.02b 2.15±0.08a 1.56±0.02a 4.38±0.12a 3.10±0.03b
W3 0.41±0.02b 0.44±0.05b 1.69±0.02b 1.82±0.08b 2.69±0.12b 2.70±0.10c

2.3 不同直径范围内各根系形态学指标的百分比

由表4可知，随平均直径增加，各处理下RLD百分比显著降低，而RVD百分比显著增加。抽穗期，直径≤0.3 mm范围内，W3处理下T-43 RLD百分比较W1、W2高4.9%、1.5%，新稻1号在W2处理下SAD百分比较W1、W3高7.5%、19.5%；直径0.3~0.9 mm范围内，W3处理新稻1号RLD百分比和RVD百分比较W1、W2高2.4%和7.7%、43.3%和15.3%；直径≥0.9 mm范围内，W1处理下T-43 RLD百分比和RVD百分比较W2、W3分别高13.0%和6.9%、0.5%和0.5%，新稻1号RVD百分比较W2、W3分别高13.6%、26.6%。抽穗后20 d，直径≤0.3 mm范围内，W3处理下T-43 RLD百分比较W1、W2高2.0%、0.7%，新稻1号在W2处理下SAD百分比较W1、W3高5.8%、14.3%；直径0.3~0.9 mm范围内，W3处理新稻1号RLD百分比和RVD百分比较W1、W2分别高15.3%和11.2%、16.1%和20.7%；直径≥0.9 mm范围内，W1处理下T-43 RVD百分比较W2、W3分别高4.6%、1.5%，新稻1号RVD百分比较W2、W3分别高0.7%、12.3%。品种间，直径≤0.3 mm范围内，抽穗期W1处理下T-43 RLD、SAD和RVD百分比较新稻1号低20.9%~24.0%；直径0.3~0.9 mm范围内，抽穗期T-43 RLD、RVD百分比较新稻1号低6.9%~47.7%，抽穗后20 d则降低2.4%~25.1%；直径≥0.9 mm范围内，抽穗期T-43 RLD、RVD百分比较新稻1号增加了10.7%~42.9%，抽穗后20 d增加7.5%~20.3%。2.4　不同滴水量对各土层的根系形态学指标分布的影响

表4  不同直径范围内各根系形态学指标的百分比
Table 4  Proportion of root length density，surface area density and root volume density with different diameters in total root length ( % )

根系形态指标

Root morphology

characteristics.

品种

Cultivars

处理

Treatment

平均直径/mm AvgDiam
≤0.30.3~0.9≥0.9

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

根长密度

百分比

RLD percent

T-43 W1 56.7±0.4b 71.7±0.4a 29.5±0.9a 21.1±0.7a 13.9±0.6a 7.2±0.5a
W2 58.6±0.3b 72.6±2.0a 29.1±0.9a 20.2±1.9a 12.3±0.7a 7.2±0.3a
W3 59.5±1.7a 73.1±0.5a 27.4±2.0a 19.9±0.6a 13.0±0.4a 7.1±0.2a

新稻1号

Xindao No.1

W1 74.5±15.6a 71.9±0.9a 32.7±8.1a 21.6±1.1a 11.3±2.6a 6.5±0.2a
W2 58.6±0.9a 70.9±6.0a 31.1±1.2a 22.4±4.8a 10.4±0.5a 6.7±1.1a
W3 57.4±1.1a 69.2±1.7a 33.5±1.0a 24.9±1.3a 9.1±0.6a 5.9±0.4a

根表面积密度百分比

SAD percent

T-43 W1 21.2±1.1a 29.3±0.5a 36.8±0.2a 37.4±0.7a 42.0±0.9b 33.4±0.3a
W2 21.2±0.3a 29.2±0.1a 35.6±0.3ab 35.9±1.0b 43.1±0.2ab 34.9±1.0a
W3 21.0±0.4a 29.0±0.7a 34.7±0.6b 36.9±0.1ab 44.2±0.8a 34.1±0.7a

新稻1号

Xindao No.1

W1 27.9±0.9b 31.0±0.1ab 35.5±0.1b 38.8±0.8a 36.6±0.8a 30.2±0.8a
W2 30.0±0.3a 32.8±0.2a 37.5±0.7b 33.8±0.4a 32.5±0.6b 33.4±0.4a
W3 25.1±1.2b 28.7±0.3b 45.2±1.3a 38.3±0.5a 29.6±2.3b 33.0±0.6a

根体积密度

百分比

RVD percent

T-43 W1 3.4±0.1ab 6.0±0.1a 18.0±0.8a 27.3±0.5a 78.6±1.0a 67.7±0.6a
W2 3.4±0.1a 6.7±1.2a 18.4±0.1a 26.5±0.6a 78.2±0.2a 64.7±1.8a
W3 3.3±0.1b 5.8±0.4a 18.5±0.6a 28.6±0.6b 78.2±0.7a 66.7±1.1a

新稻1号

Xindao No.1

W1 4.3±0.2c 7.1±0.3a 24.7±0.5c 31.7±1.0b 71.0±0.4a 61.2±1.2a
W2 6.8±0.4b 8.7±0.4a 30.7±0.3b 30.5±0.3b 62.5±0.2b 60.8±0.2a
W3 8.6±0.4a 8.8±0.7a 35.4±1.0a 36.8±0.1a 56.1±1.4c 54.5±0.6b

由图1可知，各处理RLD、SAD、RVD和RDW主要分布在0~20 cm土层内，各指标在该层占比约为60%，且随土层深度增加呈现显著下降趋势。抽穗期W2处理下，T-43 0~40 cm RLD和SRL较W1、W3分别高1.2%~55.2%、1.6%~29%，新稻1号SAD和RDW较W1、W3分别高6.5%~201.1%、30.4%~100.9%；T-43 40~60 cm SAD、RDW和根系平均直径较W1、W3分别高72%和13.8%、3.0%和1.9%、8.8%和9.4%，新稻1号RLD、SAD、RDW和SRL较W1、W3分别高0.1%~173.3%、6.5%~201.1%、30.4%~100.9%、57.4%~296.4%。抽穗后20 d W1处理下两品种0~60 cm RLD高于其他处理。品种间，T-43 RVD及AvgDiam较新稻1号高43.1%~298.3%、0.3%~84.3%；W2、W3下20~40 cm T-43 RLD、RDW较新稻1号分别增加5.2%~171.4%、0.9~347.7%；W1下T43 SRL、SAD较新稻1号分别增加14.3%~154.9%、5.6%~406.7%。

图1  不同土层根长密度（A）、根表面积密度（B）、根体积密度（C）、根平均直径（D）、根干质量（E）及比根长（F）分布

Fig. 1  Distribution of total root length density（A），surface area density（B），root volume density（C）， average diameter（D），dry weight（E） and specific root length（F） in different soil layers

2.5 不同滴水量对根系形态学指标渐进分布方程β值的影响

由表5可知，T-43和新稻1号根系形态学指标在不同处理间渐进分布β值差异显著。抽穗期W2处理下，T-43 RLD和SAD较W1分别高0.4%、1.7%，新稻1号RLD、SAD较W1、W2分别高0.8%和2.2%、1.7%和1.2%；而抽穗后20 d W3处理下T-43 RLD和SAD较W1、W2分别高0.3%和0.8%、1.1%和0.6%。抽穗至抽穗后20 d，W3处理下两品种RVD均高于其他处理，W1处理下新稻1号RDW高于其他处理。方差分析结果表明，仅品种对根质量存在显著的影响，根系质量受品种影响较大。

表5  水稻根长密度、根表面积密度、根体积密度及根质量分布渐进方程β值
Table 5  The progressive equation β value of root length density，surface area density，root volume density and root mass distribution in rice

品种（C）

Cultivars

处理(W)

Treatment

根长密度/(cm/dm3)

RLD

根表面积密度/(cm2/dm3)

SAD

根体积密度/(cm3/dm3)

RVD

根干质量/(g/m2)

Root dry mass

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

T-43 W1 0.964±0.003a 0.963±0.001a 0.952±0.014a 0.964±0.002a 0.957±0.002a 0.959±0.001a 0.942±0.003a 0.955±0.003a
W2 0.968±0.001a 0.958±0.001a 0.968±0.006a 0.959±0.002a 0.960±0.002a 0.951±0.001a 0.956±0.003a 0.934±0.005a
W3 0.968±0.000a 0.966±0.000a 0.965±0.001a 0.965±0.001a 0.968±0.002a 0.960±0.002a 0.955±0.005a 0.951±0.004a

新稻1号

Xindao

No.1

W1 0.953±0.002ab 0.956±0.001ab 0.937±0.001a 0.956±0.001a 0.954±0.003a 0.954±0.002a 0.942±0.003a 0.948±0.002a
W2 0.961±0.001a 0.952±0.002b 0.953±0.003a 0.940±0.005a 0.951±0.002a 0.939±0.005a 0.941±0.009a 0.921±0.002a
W3 0.940±0.004b 0.972±0.002a 0.942±0.007a 0.954±0.002a 0.954±0.002a 0.974±0.003a 0.941±0.013a 0.918±0.012a
F值 F-value
C 2.162 0.982 0.183 0.432 0.202 4.688 5.961* 3.040
W 1.112 2.469 0.095 0.185 1.788 0.204 0.904 0.125
C×W 0.692 0.061 2.596 0.786 0.178 2.174 1.871 0.420

2.6 不同滴水量对水稻干物质量、根干质量、根冠比的影响

由表6可知，不同的干物质量、根干质量均随滴水量增加而增加，根冠比则随着滴水量增加而显著降低。与W1相比，抽穗期T-43干物质量较W2、W3高29.4%、82.8%，新稻1号则增加4.5%、88.7%；抽穗后20 d T-43干物质量和根干质量较W2、W3分别高16.7%和137.6%、14.9%和41.5%，新稻1号增加43.1%和118.6%、25.2%和26.3%；而根冠比则是在W3达到最大值。品种间，抽穗期T-43根干质量及根冠比高于新稻1号。方差分析结果显示，滴水量对干物质量、根冠比及抽穗后20 d的根干质量影响最大，品种与滴水量之间存在显著或极显著交互作用。

表6  水稻干物质量、根干质量及根冠比
Table 6  Dry matter mass，root dry mass，and root-shoot ratio in rice

品种（C）

Cultivars

处理（W）

Treatment

干物质量/(g/m2)

Dry matter mass

根干质量/(g/m2)

Root dry mass

根冠比/%

Root shoot ratio

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

抽穗期

HS

抽穗后20 d

20 DAH

T-43 W1 109.79±3.27a 189.11±4.28a 5.81±0.68a 11.32±0.78a 5.58±0.01b 5.66±0.01b
W2 84.87±2.67b 162.09±6.73b 5.70±0.67a 9.85±0.89b 6.38±0.01b 6.09±0.01b
W3 60.07±3.69c 79.58±2.31c 5.18±0.49a 8.00±0.24b 8.63±0.01a 10.27±0.00a

新稻1号

Xindao No.1

W1 117.32±3.22a 173.73±6.83a 4.70±0.26a 10.09±0.62a 2.29±0.01c 5.83±0.01b
W2 112.28±2.20b 121.41±7.86b 5.63±0.63a 8.06±1.06b 5.00±0.00b 6.95±0.01b
W3 62.17±3.91c 79.47±6.35c 2.77±0.55b 7.99±1.08b 7.56±0.00a 10.62±0.01a
F值 F-value
C 50.91** 153.62** 24.22** 14.85** 20.82** 1.12
W 195.66** 732.76** 5.20* 16.13** 29.80** 45.40**
C×W 14.86** 40.54** 7.06* 1.27 3.34 0.25

2.7 不同滴水量对水稻产量、籽粒产量构成因子及水分利用效率的影响

由表7可知，T-43和新稻1号的产量及其构成因子均随滴水量增加而增加。W1处理下T-43有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重、产量较W2、W3分别增加了0.8%、2.6%、3.6%、5.0%、11.9%和29.2%、55.9%、10.6%、8.9%、142.8%，新稻1号则分别增加2.7%、7.0%、17.8%、6.6%、39.5%和60.6%、34.0%、72.9%、38.4%、395.8%（P<0.05）。T-43 WUE在W2达到最大值，而新稻1号在W1达到最大值。品种间，T-43有效穗数、结实率、千粒重较新稻1号高2.0%~59.1%，穗粒数则降低8.4%~24.5%。方差分析结果表明，有效穗数、穗粒数、产量、水分利用效率表现为W>C>C×W，结实率和千粒重为C>W>C×W，在结实率上品种与滴水量之间存在极显著的交互作用。

表7  水稻产量、籽粒产量构成因子及水分利用效率
Table 7  Yield，grain yield components and water use efficiency in rice

品种（C）

Cultivar

处理（W）

Treatment

有效穗数

Effective panicles per pot

每穗粒数

Spikelets number per panicle

结实率/%

Seed setting rate

千粒重/g

1000-grain weight

产量/

(g/pot) Yield

水分利用效率/

(kg/m3)

Water use efficiency

T-43 W1 51.3±1.25a 93.4±3.27a 90.4±1.23a 23.3±1.27a 101.5±4.62a 0.88±0.04a
W2 50.9±1.51a 91.0±1.63a 87.3±1.70a 22.2±2.24a 90.7±12.00a 0.92±0.12a
W3 39.7±0.94b 59.9±7.46b 81.7±7.72a 21.4±1.17b 41.8±7.15b 0.50±0.09b

新稻1号

Xindao No.1

W1 49.3±3.09a 106.3±3.86a 88.7±2.49a 22.7±0.76a 106.6±11.99a 0.92±0.10a
W2 48.0±5.89a 99.3±2.62a 75.3±2.49b 21.3±0.84a 76.4±6.98b 0.78±0.07a
W3 30.7±3.68b 79.3±6.18b 51.3±2.87c 16.4±1.45b 21.5±7.07c 0.26±0.08b
F值 F-value
C(品种) 6.1381* 29.256 2** 38.975 9** 7.982 5* 4.814 7 4.284 3
W(滴水量) 25.55 01** 53.842 0** 28.307 8** 4.337 0* 82.135 5** 34.168 8**
C×W 0.782 1 2.234 8 10.060 3** 2.252 0 3.077 1 2.268 3

2.8 不同土层根系形态指标与籽粒产量、产量构成因子及水分利用效率相关分析

相关性分析（表8）显示，2个品种0~20 cm RLD、SAD、RVD与有效穗数、穗粒数、水分利用效率存在显著或极显著正相关。品种间，T-43 20~40 cm RLD与有效穗数、结实率、产量、水分利用效率存在显著或极显著的正相关，0~40 cm RLD与产量呈极显著正相关；新稻1号20~40 cm SAD与穗粒数、结实率、千粒重、产量及水分利用效率呈显著或极显著正相关，而40~60 cm平均直径与千粒重、产量、水分利用效率存在显著负相关。

表 8  根长密度、根表面积密度、平均直径、根体积密度与产量、产量构成因子及水分利用效率的相关性分析
Table 8  Relationship between root length density，surfarea density，avgdiam，root volume density and yield，yield components，water use efficiency in rice

根系形态

RMC

土壤深度/cm

Soil depth

有效穗数

Effective panicles per pot

每穗粒数

Spikelets number per panicle

结实率/%

Seed setting rate

千粒重/g

1000-grain weight

产量/

(g/pot)

Yield

水分利用效率/

(kg/m3)

Water use efficiency

T-43

新稻1号

Xindao No.1

T-43新稻1号Xindao No.1T-43

新稻1号

Xindao No.1

T-43

新稻1号

Xindao No.1

T-43

新稻1号

Xindao No.1

T-43

新稻1号

Xindao No.1

根长

RLD

0~20 0.664** 0.850* 0.678** 0.783** 0.638 0.917 0.383 0.950** 0.617** 0.983 0.533* 0.967**
20~40 0.807** 0.100 0.770 0.533 0.800* 0.583 0.533 0.467 0.800** 0.517 0.767* 0.417
40~60 -0.345 0.383 0.192 0.500 -0.264 0.583 -0.200 0.517 0.000 0.617 0.000 0.550

根表面积

SAD

0~20 0.731** 0.717** 0.745** 0.867*** 0.672 0.867*** 0.483 0.867 0.750 0.900*** 0.667* 0.850***
20~40 0.345 0.600 0.502 0.767* 0.000 0.850** 0.300 0.833* 0.533 0.817** 0.667 0.783*
40~60 0.546 0.000 0.736 -0.450 0.485 -0.467 0.567 -0.350 0.700 -0.433 0.733 -0.317

平均直径

ADW

0~20 0.269 0.100 0.427 0.217 0.579 0.000 0.150 0.083 0.367 0.050 0.283 0.030
20~40 0.067 -0.467 0.000 -0.183 -0.183 -0.250 0.000 -0.283 0.089 -0.383 0.133 -0.400
40~60 -0.080 -0.867** 0.167 -0.367 -0.090 -0.567 0.000 -0.733* 0.112 -0.767* 0.133 -0.817*

根体积

RVD

0~20 0.773*** 0.717* 0.753** 0.867** 0.690* 0.867*** 0.350 0.867** 0.650** 0.900 0.600* 0.850**
20~40 0.000 -0.317 0.092 0.117 0.621 0.100 0.400 0.000 0.167 0.067 0.067 -0.056
40~60 0.143 -0.417 0.192 -0.415 0.596 -0.433 0.233 -0.450 0.083 -0.367 0.000 -0.400

注：  *为0.05水平上显著相关；**为0.01水平上显著相关。Note：*： Significant correlation at 0.05 level； **： Significant correlation at 0.01 level.

3 讨论

3.1 不同滴水量对滴灌水稻根系形态的影响

根系是植株获取水分和养分的重要器官［

18］。在缺水条件下，植物可以通过调节根系在土壤中所占体积及根长密度等途径来增强对土壤水分的利用效率［19］。补红英等［20］研究发现，水分亏缺可使水稻的不定根数、根体积显著下降，但根系直径无显著变化。本研究中，抽穗期W2处理下，T-43的RLD、RVD、SAD显著增加，但新稻1号有所降低；而抽穗后20 d各形态指标均在W3达到最大值。表明适当减少滴水量有助于促进抽穗期抗旱型水稻（T-43）根系生长发育，为地上部生长奠定基础，而新稻1号根系生长减弱，可能是与品种自身抗旱性有关［18］。此外，抽穗后20 d充足的水分灌溉可以使滴灌水稻根系生长状况更好。

前人研究表明，总根长主要由直径≤1.0 mm的根系决定，根总表面积由直径<1.5 mm范围的根系决定，根总体积则由0.5~1.5 mm直径范围的根系决定，并且水分调控根系最核心的区域是0.5~1.0 mm的根直径区间［

12］。本研究中，RLD在直径为≤0.3 mm的区域占66.4%，而SAD及RVD在直径为≥0.9 mm的范围占27.3%~35.6%，根系长度主要取决于直径≤0.3 mm的根系，≥0.9 mm的根系则对根表面积和根体积起决定性作用，这与前人的研究结果［12］表现出一定的差异性，这可能与滴灌水稻根系生长发育状况不如传统淹灌水稻，根系直径普遍较细密切相关。在W2处理下不同直径范围内T-43的SAD、RVD要高于新稻1号，表明T-43能更好地适应适度缺水的条件。此外，W2显著提高了抽穗期0~0.9 mm直径范围内水稻根系的RLD、SAD及RVD，W3则提高≥0.9 mm根系各形态指标，这说明适度减少滴水量能促进抽穗期水稻≤0.3 mm根系的发育，充足灌水则更有利于抽穗后20 d 直径≥0.9 mm根系的生长。同时，水稻根系对水分、养分等的吸收主要由直径≤0.3 mm的根系承担［21］，进一步说明抽穗期适度降低水稻滴水量有利于保持较高根长密度，进而增强≤0.3 mm直径范围内根系的吸收功能。

3.2 不同滴水量对滴灌水稻根系构型及根冠比的影响

作物根系构型主要取决于根系的形态指标与空间分布，其可塑性与环境因子的变化密切相关，而土壤水分是调控作物根系分布最重要的因子［

22］。李丽等［3］研究表明，滴灌水稻土表20 cm内根长、表面积、体积和平均直径均高于传统淹灌，更有利于根系与地上部物质交换。本研究中，W2提高了T-43抽穗期 0~40 cm RLD和SRL以及新稻1号SAD和RDW，且T-43 RDW的β值高于新稻1号。说明滴水量适度减少可促进滴灌水稻浅层根系向土壤深处分布，有利于水稻（尤其是T-43品种）根系形态建成，进而提高作物抗旱能力、维持产量。这与前人研究发现深层根系有助于增强水稻对不良环境的适应能力结论一致［23］。

作物合理的根冠比是协调地上、地下部生长的重要参数［

7］。前人认为根冠比增加是植物抵抗干旱胁迫的一种响应性机制［24］。本研究中，W2、W3处理下，T-43品种的根干质量及根冠比均高于新稻1号，表明T-43的耐旱性相对较强，受滴水量减少的影响较小。减少滴水量会导致2个类型水稻品种干物质量及根干质量均显著降低，但根冠比显著增加，这与前人的研究结果一致［25］。其原因可能是水分缺乏导致干物质更多分配于根系生长、减弱叶冠生长，缓解了水分供应矛盾，以达到根系能从土壤吸收更多水分、提高水分利用效率的目的［26］。

3.3 不同滴水量对滴灌水稻产量及水分利用效率与根系形态相关性的影响

大量研究证实，作物根系形态、发育以及建成等过程均可通过土壤水分进行调控，进而影响作物产量形成及水分利用效率的提高。前人研究表明适度减少灌溉水量能够稳定穗数，增加穗粒数，从而增加水稻的产量，提高水分利用效率［

27］。马晓鹏等［28］认为滴灌水稻在一定范围内随灌水量的增加，穗粒数及千粒重显著增加，从而导致产量显著提升。朱士江等［29］发现轻度水分亏缺条件下水稻的各个生长指标及水分利用效率较常规灌溉显著增加。本研究中，T43和新稻1号产量及其构成因子均随滴水量降低而显著降低，当滴水量减少15%（W2）时，T-43产量较W1降低了10.6%，差异不显著，水分利用效率提高了4.5%，新稻1号产量及WUE均显著下降39.5%%和17.9%。这表明，适当降低滴灌水稻滴水量在不减产的前提下提高水分利用效率是可以实现的，但还需根据不同品种对水分响应特征不同制定合理的灌溉策略。

不同土层水稻根系的形态指标与产量之间存在密切的关系。陈达刚等［

30］研究发现，水稻产量、千粒重、单株穗数均与抽穗期根表面积、根长呈显著或极显著正相关；对养分吸收起主要作用的是土壤表层根系，上位根各根系参数与产量之间相关达显著水平［31］。本研究中，土壤表层（0~20 cm）根系各形态指标与产量、水分利用效率间呈现显著或极显著正相关，同时，随土壤深度增加（20~60 cm）根系形态与产量间相关性降低，这与前人的研究结果一致［17］。进一步证明土壤表层根系与产量关系更加密切，可通过调控浅层（0~20 cm）根系形态达到提高水稻的产量及水分利用效率的目的。同时，本研究受限于土柱模拟栽培，可能会限制根系的下扎和分布，还需要进行大田试验验证。

适宜的滴水量有利于水稻构建良好的根系形态、提高水分利用效率。本研究中，当滴水量降低15%（83.41 L/盆）时，2个类型水稻品种抽穗后20 d的 RLD、SAD、AvgDiam和RVD值均有所增加。其中，T-43通过显著促进深层（20~60 cm）根系及细根（直径<0.9 mm）的生长发育来提高水分利用效率（4.5%），且产量及其及构成因子与正常灌水无显著差异；新稻1号的根系形态建成受到抑制，产量显著降低39.5%。浅层土壤（0~20 cm）根系形态指标与产量及其构成因子和水分利用效率间均存在显著或极显著正相关。鉴于此，我们建议在滴灌水稻生产实践中适当减少滴水量（15%左右），通过调控作物浅层根系分布情况，促进抽穗后20 d 的根系发育，进而在不显著影响产量的情况下提高水分利用效率。此外，在生产上还应根据水稻品种对水分响应特性的不同制定合理的灌溉制度，以达到更高经济效益。

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