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饲料蛋白水平对鳜生长、消化和代谢的影响  PDF

  • 郭薇 1 ✉
  • 尹恒 2
  • 莫爱杰 1
  • 翟昱翔 1
  • 矣林园 1
  • 杨慧君 1
  • 袁勇超 1 ✉
1. 华中农业大学水产学院/农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室/ 农业农村部淡水生物繁育重点实验室，武汉 430070； 2. 湖北省农业事业发展中心，武汉 430070

中图分类号： S965.199

最近更新：2023-08-29

DOI：10.13300/j.cnki.hnlkxb.2023.04.025

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摘要

为确定不同规格的鳜（Siniperca chuatsi）对饲料蛋白水平的需求，以G1、G2、G3规格的初始体质量分别为（11.58±1.34）、（94.77±2.59）和（245.26±3.59） g的鳜为研究对象，研究不同蛋白水平饲料对其生长性能、饲料利用率、形态指标、消化酶活性、抗氧化能力和氨氮排泄的影响。结果显示，G1和G2组鳜特定生长率、终末体质量和增重率均在蛋白水平为500 g/kg时最高，但G3组鳜在饲料蛋白水平为450 g/kg时达到最大值；饲料系数则呈现出相反的变化趋势。特定生长率折线回归模型结果显示，3种规格鳜的最适蛋白需求分别为497.1、451.9和446 g/kg。G1和G2组鳜摄食低蛋白水平（350 g/kg和400 g/kg）饲料时存活率均显著低于其他各组，但饲料蛋白水平对G3组鳜的存活率无显著影响。G1和G2组鳜肥满度、肝体比和脏体比与饲料蛋白含量呈负相关（P<0.05）。随饲料中蛋白含量升高，G1和G3组鳜对饲料干物质的表观消化率均先上升后趋于稳定，而G2组鳜呈先升后降的趋势。在一定的蛋白水平范围内，3种规格的鳜粗蛋白表观消化率与饲料中蛋白含量呈正相关（P<0.05），在蛋白水平为500 g/kg时达到峰值，随后保持不变；前肠胰蛋白酶活性有着相似的变化趋势。3种规格的鳜肝脏中的谷丙转氨酶、谷草转氨酶活力随饲料蛋白含量的增加而明显增高（P<0.05）。其氨氮排泄率均在摄食后6 h达到高峰，并随着饲料蛋白水平的提高均显著增加；饲料蛋白水平为550 g/kg和600 g/kg时，G3组鳜的氨氮排泄率显著高于G1组。以上结果表明，饲料蛋白含量对3种规格鳜的生长性能及消化、代谢指标均有明显的影响，确定最适蛋白需求量才能达到最理想的鳜健康养殖效果。

鳜（Siniperca chuatsi）是一种传统的肉食性鱼类，目前主要依赖饲喂鲜活饵料鱼进行养殖，但是因饵料鱼供应不稳定、且质量无法保障导致鳜活饵料鱼养殖产量和效益极其不稳定。因此，科学工作者一直在通过品种选育和人工驯化来提高鳜对配合饲料的摄食选择性和利用率，并取得一定的进展［

1-2］。到目前为止，有关鳜对饲料蛋白需求的研究主要集中在鳜幼鱼的早期阶段［3-4］，但对于中大规格鳜饲料蛋白最适需求的研究仍然缺乏系统性评估。

不同试验条件、不同鱼种和不同规格的鱼类对饲料蛋白需求存在明显差异［

5-6］。精准地确定不同规格鱼类对蛋白质的适宜需求，不仅能提高鱼类生长性能、减少饲料成本，还能降低排放［7］。因此，我们选择3种规格的鳜进行饲养试验，评估不同蛋白水平饲料对鳜的生长性能、饲料利用以及氨氮排泄的影响，旨在确定3种规格鳜的最适饲料蛋白水平，为鳜的养殖和饲料的有效研发提供一定的参考依据。

1 材料与方法

1.1 饲料配制

以白鱼粉、酪蛋白和发酵豆粕作为蛋白来源，以鱼油和大豆油作为脂质来源，加入α-淀粉使之达到等脂等能。设计6种饲料的蛋白质水平350、400、450、500、550和600 g/kg，分别编号为Diet 35、Diet 40、Diet 45、Diet 50、Diet 55、Diet 60，饲料配方如表1所示。其中，维生素预混料（mg/kg）：硫胺素，20；核黄素，40；维生素B6，30；维生素B1，0.2；维生素K3，20；肌醇，800；泛酸，120；烟酸，400；叶酸，60；生物素，2.50；醋酸视黄醇，60；胆钙化醇，10；α-生育酚，240；抗坏血酸，2 000。矿物质预混料（mg/kg）：CaH2PO4，500；NaF，2；KI，1.0；CoCl2•6H2O，80；CuSO4•5H2O，10；FeSO4•H2O，140；ZnSO4•H2O，70；MnSO4•H2O，60；MgSO4•7H2O，1200；Ca（H2PO3）2•H2O，1 000；NaCl，100。添加Cr2O3（1 g/kg）作为惰性标记物。所有试验饲料均通过V型搅拌机混匀30 min，然后加入油脂，用Hobart搅拌机混匀，混匀后向饲料中加入蒸馏水（300 mL/kg）以便于制粒。然后将饲料通过制粒机加工成合适尺寸的纺锤形颗粒，方便鳜摄食。将制备好的饲料置于-20 ℃下储存以备使用。

表1  饲料配方及组成（干物质）
Table 1  Feed formula and composition （dry matter）
项目 ItemDiet 35Diet 40Diet 45Diet 50Diet 55Diet 60
成分 Component
白鱼粉/(g/kg) White fish meal 265 303 341 378 416 454
酪蛋白/(g/kg) Casein 190 217 244 271 299 326
发酵豆粕/(g/kg) Fermented soybean meal 10 11 13 14 15 17
α-淀粉/(g/kg) α-Starch 70 70 70 70 70 70
鱼油/(g/kg) Fish oil 40 40 40 40 40 40
豆油/(g/kg) Soybean oil 30 30 30 30 30 30
磷脂/(g/kg) Phospholipid 10 10 10 10 10 10
微晶纤维素/(g/kg) Microcrystalline cellulose 331 265 199 132 66 0
维生素预混料/(mg/kg) Vitamin premix 20 20 20 20 20 20
矿物预混料/(mg/kg) Mineral premix 15 15 15 15 15 15
甜菜碱/(g/kg) Betaine 10 10 10 10 10 10
磷酸二氢钙/(g/kg) CaH2PO4 5 5 5 5 5 5
氯化胆碱/(g/kg) Choline chloride 2 2 2 2 2 2
防霉剂/(g/kg) Mould inhibitor 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5
三氧化二铬/(g/kg) Cr2O3 1 1 1 1 1 1
营养组成 Nutrient composition
粗蛋白/(g/kg) Crude protein 347 402.3 449.7 503.4 547.7 598.6
粗脂肪/(g/kg) Crude lipid 82.3 84.2 85.4 85 87.1 86.3
粗灰分/(g/kg) Crude ash 50.6 49.8 51 50.9 48.9 50.8
总能量/（MJ/kg） Gross energy 22.31 21.89 22.61 21.47 23.02 22.18

1.2 试验动物和喂养试验

试验鳜购自武汉市农业科学院的水产繁育基地。试验开始前，鳜按照Liang等［

1］设计的一套特殊的驯化过程，饲喂基础日粮2周以适应饲料和实验室条件。驯化期结束后，将试验鳜随机投放到试验玻璃缸（120 cm×60 cm×120 cm）中进行生长试验，每个玻璃缸投放30尾；每组设3个重复。G1组鳜的饲料蛋白水平设置为400、450、500、550和600 g/kg，G2、G3组鳜的饲料蛋白水平设置为350、400、450、500、550和600 g/kg。养殖期间玻璃缸内养殖用水经碳过滤和充分曝气（养殖水体水中溶解氧约为5.27~5.89 mg/L；pH值：7.4~8.3；总氨氮：0.006~0.046 mg/L；水温：25.3~27.5 ℃）。光周期与自然光照时间保持一致。每天于07：00和18：00投喂，投喂率约为体质量的2.5%~5%。每天统计死亡鳜数量并称体质量。

1.3 样品收集和分析

在驯化期结束后，称量并记录试验鳜的初始体质量。G1组采集30尾试验鱼，G2、G3组分别采集12尾鱼，-80 ℃储存，用于测定鱼体营养成分。第5周开始收集粪便，每周收集5 d，参照Mo等［

2］的方法每2 h收集1次粪便，保存于-20 ℃冰箱，直至有足够的粪便样品可供后续分析为止。饲养8周后，试验鳜停食24 h，然后用100 mg/L MS-222 （Tricaine methanesulfonate） 将鱼麻醉，测量鱼体的终末体质量和体长等数据。从每个缸中取6尾鳜，用于测定鱼体营养成分分析；取9尾鳜的肝脏，在液态氮中迅速冷藏，并储藏在-80 ℃冰箱，用于测定抗氧化酶活性。将9尾鳜的前肠段置于液氮低温冷冻，并保存至-80 ℃冰箱，用于检测消化酶活力。

增重率（weight gain rate，WGR）、特定生长率（specific growth rate，SGR）、饲料系数（food coefficient rate，FCR）、蛋白质效率（protein efficiency ratio，PER）、蛋白沉积率（protein deposition rate，PDR）、存活率（survival rate，SR）、肝体比（hepotasomatic index，HSI）、脏体比（viscerasomatic index，VSI）和肥满度（condition factor，CF）按参考文献［

8］的公式计算。

1.4 表观消化率测定

采用AOAC（1984）所述常规方法对饲料样品和粪便进行营养成分分析。用电感耦合等离子体发射光谱法（ICP-OES，Vista-MPX； Varian，Inc./Agilent Technologies，Palo Alto，CA，USA）测定饲料和粪便中Cr2O3的含量。试验和基础饲料的营养物质、干物质（DM）和能量表观消化率（apparent digestibility coefficient，ADC）计算公式如下：

干物质表观消化率= 100%－100%×A1/A2

营养物质的表观消化率= 100%－100%×（A1／A2）×（B1/B2）

上述公式中，A1、A2分别表示饲料和粪便中Cr2O3的含量，%；B1、B2分别指饲料和粪便中粗蛋白的含量，%。

1.5 酶活性测定

使用试剂盒（南京建成生物工程研究所，南京）检测肝脏谷丙转氨酶（GPT）和谷草转氨酶（GOT）、前肠胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶的活性。将肝脏或前肠样品称质量后，在 1/10 （m/V） 0.01 mol/L PBS （pH 7.4）中用JX-24组织分析仪（净信实业发展有限公司，上海）以65 Hz的频率匀浆2 min，然后将在4 ℃下以1 000 r/min离心10 min，收集上清液。采用Bradford法，以牛血清白蛋白为标准，检测上清蛋白总量。

1.6 氨氮排泄率测定

在饲养8周后，从每组随机抽取10尾健康鳜进行氨氮排泄率的测定。准备20 L的圆形塑料桶用作代谢瓶，瓶中装入适量脱氯自来水；每个代谢瓶不断曝气，确保瓶中溶氧不低于5 mg/L。每组设置5个代谢瓶与1个空白对照瓶，每个瓶中放入2尾鳜。试验开始前，按照“材料与方法1.2”喂养试验的方法进行喂养。投喂2 h后，去除瓶中残留饲料，在整个试验期间，根据水中氨氮的浓度，代谢瓶里的水换为新水，并清除粪便以消除外界干扰。温度为5~24 ℃，溶解氧大于0.5 mg/L（2 h 1次，监测24 h），计算出每小时每千克体质量的氨氮排放量。

使用Berthelot脲酶法（试剂盒来自中国上海生物制品研究所）测定水样中氨氮浓度，氨氮排泄率的计算参照文献［

9］中的公式，并进行修正，如下：

U= V×［（ρ2－ρ20）－（ρ1－ρ10）］/（t×m）

其中，U代表试验过程中养殖水体的氨氮排泄率［mg/（kg·h）］，V表示试验期间代谢瓶内水的体积，ρ1和ρ2分别代表试验过程中初始和最终水样的氨氮质量浓度，mg/L；ρ10和ρ20分别代表试验过程中空白对照瓶水样中氨氮的质量浓度，mg/L；m为鱼体质量，kg；t是最终采集水样与起始采集水样的时间间隔，h。

1.7 统计分析

试验数据以“平均值±标准差”表示。所有试验数据经Excel处理，在检测试验数据的正态分布和方差齐性后，使用SPSS 17.0对数据进行单因素方差分析（one way ANOVA）和Duncan’s法检验［

10］，分析组间的差异显著性，显著水平设为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 饲料蛋白含量对不同规格鳜生长性能、饲料利用率及形态指标的影响

由表2可知，G1组鳜，当饲料蛋白含量从400 g/kg增至500 g/kg时，鳜的WGR和SGR均有明显提高（P<0.05），在500 g/kg的饲料蛋白含量下，达到最高值；在饲料蛋白水平大于500 g/kg的处理组中，鳜的WGR和SGR开始下降。当饲料蛋白水平超过500 g/kg时，鳜的FCR显著升高（P<0.05），PER和PDR均显著降低（P<0.05）。鳜饲喂蛋白水平为550 g/kg的处理组SR最高，显著高于蛋白水平400 g/kg的处理组（P<0.05），但与蛋白水平为450 g/kg和500 g/kg的饲料处理组没有显著性差异（P>0.05）。投喂蛋白水平为500 g/kg的饲料，鳜的CF、HSI和VSI要显著高于饲料水平为550 g/kg和600 g/kg的处理组，但显著低于饲料蛋白水平为400 g/kg和450 g/kg的处理组。

表2  不同饲料蛋白水平下3种规格鳜生长性能、饲料利用、存活率及形态指标的变化
Table 2  Changes of dietary protein level on growth，feed utilization，survival rate and morphological index of mandarin fish in three sizes
组别 Group指标 IndexDiet 35Diet 40Diet 45Diet 50Diet 55Diet 60
G1 IBW/g 11.76±1.53 11.34±0.79 11.58±2.34 11.63±1.28 11.22±0.76
FBW/g 35.36±4.00a 43.26±2.59b 52.76±3.37c 51.37±2.13c 49.33±3.44c
WGR/% 201.25±11.14a 281.78±4.15b 357.75±28.96c 345.00±47.84bc 341.80±54.20bc
SGR/(%/d) 1.97±0.07a 2.39±0.02b 2.71±0.11c 2.66±0.19bc 2.64±0.23bc
FCR 1.62±0.06c 1.41±0.01b 1.29±0.04a 1.31±0.06ab 1.31±0.09ab
PER 1.54±0.02c 1.57±0.01c 1.56±0.04c 1.39±0.06b 1.27±0.09a
PDR/% 27.02±0.34c 27.64±0.23c 27.46±0.75c 24.38±1.15b 22.31±1.54a
SR/% 88.89±1.92a 91.11±1.92ab 92.22±1.92ab 94.45±3.85b 92.22±1.92ab
CF/(g/cm3) 2.64±0.11b 2.31±0.35a 2.28±0.34a 2.24±0.47a 2.26±0.55a
HSI/% 1.85±0.13c 1.69±0.14b 1.42±0.09a 1.41±0.16a 1.50±0.16a
VSI/% 8.87±0.24d 8.59±0.23c 8.25±0.19b 8.19±0.12ab 8.00±0.13a
G2 IBW/g 94.31±7.59 94.77±8.59 93.88±9.06 92.60±11.53 94.93±13.98 95.96±11.13
FBW/g 172.50±16.19a 206.48±17.40b 225.82±16.65c 227.91±19.31c 225.32±10.95c 223.54±13.98c
WGR/% 86.65±8.06a 118.02±11.13b 140.70±7.10c 146.37±15.70c 137.61±9.33c 132.94±2.65bc
SGR/(%/d) 1.11±0.08a 1.39±0.09b 1.57±0.05c 1.61±0.11c 1.54±0.07c 1.51±0.02bc
FCR 2.60±0.16c 2.12±0.13b 1.90±0.06a 1.86±0.11a 1.93±0.08ab 1.96±0.02ab
PER 1.09±0.06b 1.18±0.08b 1.17±0.04b 1.08±0.06b 0.94±0.03a 0.85±0.01a
PDR/% 18.90±1.06c 20.50±1.48c 20.34±0.63c 18.83±1.16c 16.38±0.61b 14.75±0.20a
SR/% 86.67±3.34a 88.89±1.92ab 95.56±1.93c 94.44±1.93c 93.33±3.34bc 92.22±3.85bc
CF/(g/cm3) 2.56±0.15d 2.47±0.22c 2.40±0.32b 2.41±0.23b 2.33±0.12a 2.31±0.33a
HSI/% 2.14±0.06c 1.83±0.14b 1.67±0.22a 1.65±0.13a 1.64±0.25a 1.60±0.14a
VSI/% 10.41±0.43c 8.75±0.29b 8.22±0.08a 8.12±0.16a 7.94±0.13a 7.92±0.19a
G3 IBW/g 248.36±35.21 248.86±23.72 241.52±25.06 248.62±34.58 245.26±33.59 245.13±39.10
FBW/g 345.38±24.23a 383.81±16.83b 395.82±23.36b 400.97±22.88b 394.20±30.92b 389.06±20.97b
WGR/% 39.12±3.92a 54.24±2.90b 63.93±3.79c 61.26±2.91bc 60.74±4.06bc 58.90±8.39bc
SGR/(%/d) 0.59±0.05a 0.77±0.03b 0.88±0.04c 0.85±0.03bc 0.85±0.05bc 0.83±0.10bc
FCR 3.01±0.26b 2.30±0.09a 2.03±0.09a 2.09±0.08a 2.11±0.11a 2.18±0.26a
PER 0.95±0.08b 1.09±0.05c 1.09±0.05c 0.96±0.04b 0.86±0.04ab 0.77±0.09a
PDR 15.92±1.38b 18.51±0.89c 18.77±0.90c 16.44±0.65b 14.71±0.74ab 13.17±1.62a
SR/% 97.78±1.92 98.89±1.92 96.67±3.34 96.67±0.00 97.78±1.92 98.89±1.92
CF/(g/cm3) 2.31±0.26 2.28±0.33 2.24±0.32 2.25±0.22 2.27±0.12 2.29±0.21
HSI/% 2.12±0.24c 1.78±0.13b 1.55±0.12a 1.53±0.22a 1.51±0.35a 1.54±0.21a
VSI/% 9.07±0.44 9.12±0.56 9.12±0.36 8.96±0.39 8.82±0.21 8.66±0.17

注：  同一行数据不同的字母表示有显著差异（P<0.05），下表同。Note： Treatments without a common alphabet are significantly different （P<0.05），the same as below. IBW：初始体质量Initial mean body weight； FBW： 终末体质量Final mean body weight； WGR：增重率Weight gain rate； SGR：特定生长率Specific growth rate； FCR：饲料系数Food coefficient rate； PER：蛋白质效率Protein efficiency ratio； PDR：蛋白沉积率Protein deposition rate； SR：存活率Survival rate； CF：肥满度Condition factor； HSI：肝体比Hepotasomatic index； VSI：脏体比Viscerasomatic index.

G2组鳜，在450 g/kg的饲料蛋白含量下，其WGR和SGR值与更高蛋白水平处理组之间差异均不明显（P>0.05）。当饲料蛋白含量由350 g/kg增加至450 g/kg时，鳜 FCR值明显降低（P<0.05）。饲料蛋白水平高于500 g/kg后，鳜的PER和PDR显著降低（P<0.05）。饲料蛋白水平为450 g/kg的处理组鳜的SR与更高蛋白水平处理组之间无显著差异，且其SR均超过90%。CF随着饲粮蛋白水平的升高而显著降低（P<0.05）。鳜的HSI和VSI在饲喂蛋白质水平高于450 g/kg的处理组之间没有显著性差异（P>0.05），但显著低于饲料蛋白水平为350 g/kg和400 g/kg的处理组（P<0.05）。

G3组鳜，其WGR和SGR均先升高后降低，当饲料蛋白含量为450 g/kg时，鳜的WGR和SGR最高。鳜的FCR在饲料蛋白水平为350 g/kg时显著高于其他处理组（P<0.05）。饲料蛋白含量升高，鳜的PER和PDR显著上升（P<0.05），当饲料蛋白水平高于450 g/kg后降低。饲料蛋白水平对G3组鳜的SR无显著影响（P>0.05），在所有处理中均超过96%。CF和VSI在不同处理间差异不显著（P>0.05）。但随着饲料蛋白含量升高，鳜的HSI先下降，在饲料蛋白水平增加到450 g/kg后趋于稳定。

对不同规格的鳜进行SGR折线回归模型分析（图1A、B、C），可见3种规格鳜对饲料蛋白质的适宜需求分别为497.1、451.9和446 g/kg。

图1  鳜饲料蛋白水平与SGR的关系

Fig.1  Relationship between dietary protein levels and SGR of mandarin fish

A：G1； B：G2； C：G3.

2.2 饲料蛋白水平对不同规格鳜表观消化率的影响

由表3可知，随着饲料中蛋白水平的提高，G1和G2组鳜对饲料中干物质和总能量的ADC先显著上升（P<0.05），然后趋于稳定。G3组鳜，只有饲喂最低蛋白水平饲料（350 g/kg）的鳜对饲料中干物质的ADC低于其他组。3种规格鳜，随着饲料蛋白含量的提高，鳜对饲料中粗蛋白的ADC先升高后降低。饲喂蛋白水平为550 g/kg的饲料，G1组鳜对饲料中粗脂肪的ADC最高，但是G2与G3组鳜对饲料中粗脂肪的ADC不随饲料中蛋白水平改变而改变。

表3  不同饲料蛋白含量下3种规格鳜营养物质表观消化率的变化
Table 3  Changes of dietary protein level on nutrients apparent digestibility coefficient of mandarin fish in three sizes ( % )
组别 Group营养物质 NutrientsDiet 35Diet 40Diet 45Diet 50Diet 55Diet 60
G1 干物质 Dry matter 61.38±3.51a 63.92±6.56a 68.88±3.98b 69.00±4.06b 68.38±4.94b
粗蛋白 Crude protein 76.00±5.62a 81.17±3.58b 86.04±2.21c 83.12±4.46b 81.56±4.57b
粗脂肪 Crude lipid 84.91±4.09a 91.11±3.35ab 92.39±2.55b 93.41±4.62b 90.74±4.91ab
总能 Gross energy 67.61±2.22a 73.03±4.00b 79.16±3.95c 77.90±4.02bc 76.57±2.98b
G2 干物质 Dry matter 63.10±3.64a 65.44±3.45ab 70.53±4.47c 70.87±3.54c 69.85±3.12bc 65.60±1.63ab
粗蛋白 Crude protein 74.85±4.18a 80.97±3.13b 84.10±3.09c 85.54±3.80c 82.39±2.40bc 81.50±4.49b
粗脂肪 Crude lipid 93.11±1.05 92.93±5.85 91.71±4.71 92.27±4.24 91.15±2.16 90.39±3.00
总能 Gross energy 67.76±4.91a 70.26±0.89b 74.82±2.84c 75.38±3.86c 74.08±3.07bc 70.79±4.63ab
G3 干物质 Dry matter 67.28±0.48a 70.75±1.50b 70.84±1.30b 71.63±1.98b 70.83±1.54b 71.03±2.01b
粗蛋白 Crude protein 75.71±3.67a 80.93±1.24b 85.79±2.90c 85.93±2.82c 82.48±3.45bc 81.94±2.59bc
粗脂肪 Crude lipid 90.65±4.48 91.06±3.41 91.25±4.78 90.25±5.65 88.93±4.18 89.77±5.68
总能 Gross energy 75.66±5.86 74.56±4.34 73.85±3.08 74.42±4.08 75.06±5.76 74.77±4.23

2.3 饲料蛋白水平对不同规格鳜消化酶活性的影响

3种规格鳜的前肠胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的检测结果如表4所示。G1和G2组鳜，随饲料蛋白水平的增加，胰蛋白酶活性显著提高（P<0.05），蛋白含量大于450 g/kg后，G1组鳜的胰蛋白酶活性趋于稳定；蛋白含量高于400 g/kg后，G2组鳜的胰蛋白酶活性趋于稳定。然而，当饲喂高蛋白（550 g/kg和600 g/kg）饲料时，G3组鳜胰蛋白酶活性减弱。饲喂蛋白水平为500 g/kg时，G1组鳜的胰蛋白酶活性达到最大值（21.50±1.29） U/mg，饲喂蛋白水平为550 g/kg时，G2组鳜的胰蛋白酶活性达到最大值（31.54±1.18）U/mg，此后随着饲料蛋白含量的增加，G1和G2组鳜的胰蛋白酶活性无显著性差异（P>0.05）。不同规格鳜的前肠脂肪酶活性与饲料中蛋白含量不相关（P>0.05）。G1组鳜的淀粉酶活性与饲料蛋白含量呈正相关（P<0.05），但在饲料蛋白含量达到500 g/kg后降低。而G2和G3组鳜的淀粉酶活性与饲料中蛋白含量呈负相关（P<0.05）。

表4  不同饲料蛋白水平下3种规格鳜前肠消化酶活性变化
Table 4  Changes of dietary protein level on digestive enzyme activity in foregut of mandarin fish in three sizes
组别 Group消化酶种类Species of digestive enzymeDiet 35Diet 40Diet 45Diet 50Diet 55Diet 60
G1 胰蛋白酶/ (U/mg) Trypsin 12.94±1.26a 17.77±1.50b 21.50±1.29c 21.28±1.37c 22.16±1.63c
脂肪酶/(U/g) Lipase 25.56±1.54 29.79±3.22 28.93±8.52 25.60±3.60 25.77±1.41
淀粉酶/(U/mg) Amylase 0.18±0.03a 0.39±0.03b 0.59±0.03c 0.42±0.04b 0.38±0.02b
G2 胰蛋白酶/(U/mg) Trypsin 21.32±1.02a 27.23±2.17b 31.22±0.87c 31.33±1.33c 31.54±1.18c 29.89±1.31c
脂肪酶/(U/g) Lipase 32.56±2.51 32.76±2.56 32.30±3.00 33.10±1.94 32.61±2.80 32.49±1.17
淀粉酶/(U/mg) Amylase 1.20±0.04e 0.78±0.04d 0.66±0.08c 0.55±0.03b 0.43±0.02a 0.40±0.04a
G3 胰蛋白酶/(U/mg) Trypsin 16.12±1.66a 19.04±1.22b 22.90±0.60d 22.08±2.90cd 19.83±0.92bc 18.66±0.59ab
脂肪酶/(U/g) Lipase 26.40±1.92 26.46±1.99 25.39±1.60 24.55±1.06 24.14±0.57 24.50±0.98
淀粉酶/(U/mg) Amylase 0.92±0.03e 0.84±0.03d 0.75±0.03b 0.45±0.08b 0.36±0.03a 0.34±0.01a

2.4 饲料蛋白水平对不同规格鳜肝脏代谢酶活性的影响

由表5可见，G1组鳜的GPT活性与饲料蛋白含量呈正相关（P<0.05）。G2、G3组鳜的GPT活性随饲料蛋白含量的增加而增加（P<0.0.5），饲料蛋白含量达500 g/kg时，GPT活力基本稳定。肝脏GOT与饲料蛋白质的含量有明显的相关性（P<0.05），G1和G2组鳜，GOT活性随饲料蛋白含量的增加而显著上升（P<0.05），然后趋于稳定。G3组鳜，500 g/kg蛋白质水平饲料处理组GOT活性最高，饲喂高蛋白饲料（550、600 g/kg）降低了鳜GOT活性。

表5  不同饲料蛋白水平下3种规格鳜肝脏代谢酶活性变化
Table 5  Changes of dietary protein level on metabolic enzymes activities in liver of mandarin fish in three sizes ( U/mg )
组别 Group酶 EnzymeDiet 35Diet 40Diet 45Diet 50Diet 55Diet 60
G1 谷丙转氨酶 GPT 26.58±1.15a 34.83±2.02b 45.00±2.20c 49.95±1.91d 51.74±1.79d
谷草转氨酶 GOT 37.42±2.75a 51.93±1.80b 62.57±3.83c 66.92±3.36cd 68.90±1.35d
G2 谷丙转氨酶 GPT 35.61±3.03a 40.87±1.18b 57.35±2.05c 59.92±1.81c 58.53±1.94c 57.43±2.82c
谷草转氨酶 GOT 23.58±2.90a 32.47±2.85b 47.35±2.05c 50.43±0.71cd 52.32±1.13d 52.94±1.47d
G3 谷丙转氨酶 GPT 27.14±1.67a 40.72±4.43b 51.96±2.04c 61.59±2.04d 61.22±1.63d 62.47±2.50d
谷草转氨酶 GOT 28.40±1.55a 33.37±2.71b 39.78±1.72c 44.86±1.04d 40.63±1.31c 38.01±1.71c

2.5 饲料蛋白水平对不同规格鳜氨氮排泄率的影响

由图2可见，3种不同规格鳜的氨氮排泄率都呈现出明显的节律性。鳜在摄食后1~6 h氨氮排泄水平逐渐上升，餐后6 h左右达到峰值，然后逐渐下降。3种规格的鳜，其氨氮排泄率与饲料蛋白水平均存在显著正相关。在同一蛋白水平下，随着鳜规格的增大，2个峰值之间的差异逐渐下降。在第1和第2个生长期，鳜氨氮排泄率第2个峰高于第1个峰，而在第3个生长期两者达到相同水平。特别是G2和G3组鳜，当饲料蛋白水平超过500 g/kg时，其氨氮排泄率要显著高于450 g/kg的处理组。同时，投喂高水平蛋白饲料时，G3组鳜的氨氮排泄率显著高于G1组（P<0.05）。

图2  不同饲料蛋白水平下鳜摄食后氨氮排泄率的变化

Fig.2  Different dietary protein levels on the change of ammonia nitrogen excretion of mandarin fish after feeding

A：G1； B：G2； C：G3. 不同字母表示不同蛋白水平处理在第6小时差异显著（P<0.05）。Different letters indicate significant differences among treatments at the 6 hour and 16 hour （P<0.05）.

3 讨论

鳜的蛋白需求与其规格密切相关，在本试验条件下，3种规格鳜饲料适宜蛋白质水平分别为497.1、451.9和446 g/kg，G1组鳜的蛋白质需求量最高，这与丝尾鲤（Hemibagrus wyckioides）［

11］、草鱼（Ctenopharyngodon idella）［12］、眼斑拟石首鱼（Sciaenops ocelletus）［13］等的研究结果一致。鱼类在其幼体阶段，生长速度快、代谢能力强，需要摄食大量蛋白来合成体蛋白，所以对蛋白质水平要求较高，而随着鱼体的生长，其体内蛋白质含量逐渐增加，体质量增加速度也逐渐放缓，于是成鱼阶段对蛋白质的需求相对较低。另外，也有一些研究显示，肉食动物在生命周期初期，由于对糖类和脂肪的吸收利用能力较差，所以需要大量的蛋白质［14］。

本研究中，随着饲料蛋白水平的提高，3种规格鳜WGR、SGR先升高后下降。低蛋白组鳜的生长性能较差，可能是由于蛋白含量不足，不能为鱼体细胞、组织及机体合成蛋白质提供足够的氨基酸和生长代谢所需的能量［

15］。也有研究表明，纤维素会降低饲料的适口性导致鱼类摄食量下降，且不能被分解，会加快营养物质在体内的排空速度，从而降低鱼类生长性能［16］。本试验的饲料配方中，低蛋白饲料组纤维素含量较高，因此，低蛋白组鳜出现较低的生长性能也可能是受到饲料纤维素的影响。本研究发现，饲料蛋白水平超过450 g/kg时，对G2和G3组的鳜的生长性能没有明显的影响（P>0.05），这与王贵英等［4］的研究一致，随着饲料中蛋白质水平从326.1 g/kg增加至563 g/kg，鳜的SGR和PER先显著增加，饲料蛋白水平达到500 g/kg后减少。高水平蛋白可用作代谢的能量来源，或转化为葡萄糖、脂质作为能量储备，同时，饲料中蛋白水平过高，使饲料蛋白质能量比升高，大量蛋白被用于能量的消耗而不是合成体蛋白［17-18］，导致鳜SGR和PER降低。而且，蛋白水平过高会给鱼体带来代谢负担，增加氮排泄并破坏水质［19］，可能导致本研究中PER和PDR随着饲料蛋白水平的升高先升高后降低。本试验结果表明，随着饲料蛋白水平的提高，3种规格鳜的FCR显著下降。在黑莓鲈（Paralabrax maculatofasciatus）幼鱼［20］以及罗非鱼（Sarotherodon mosambicus）幼鱼［21］的研究中也出现了相似的结果。若饲料中蛋白含量过低，首先会影响到肠黏膜以及肠道消化腺细胞的更新，然后肝脏和胰脏的细胞因用于维持和更新的蛋白质不足而不能维持正常结构和机能，从而引起消化功能障碍，导致FCR升高。

本研究中，3种不同规格的鳜的干物质ADC范围从61.38%到71.63%，这一结果与Mo等［

2］评估鳜对9种蛋白质来源的表观消化率的报道相近。饲粮中蛋白含量越高，粗蛋白质ADC先升高后降低。Carvalho等［22］研究发现，在蛋白含量为495.62 g/kg的日粮中，初始体质量为（27.02±0.27） g的小锯盖鱼（Centropomus parallelus）的蛋白质ADC最大，说明饲料蛋白质过高时，营养物质消化率下降。这可能是由于高蛋白对消化酶活性的抑制作用导致的［23］。本研究观察到G2和G3鳜的胰蛋白酶活性在饲喂高水平蛋白的饲料时略有下降。此外，中、大规格鳜对饲料中粗脂肪的ADC与脂肪酶的活性不受饲料蛋白水平的影响。Qin等［24］的研究表明，乌苏里拟鲿（Pseudobagrus ussuriensis）幼鱼的胃蛋白酶活性在饲料蛋白水平为400 g/kg时达到最大值，脂肪酶和淀粉酶无显著差异。本试验结果表明，3种规格鳜胰蛋白酶的活性在一定的范围内随饲料蛋白含量上升而增加。合理的蛋白质含量可以促进鱼体的多种消化酶的合成和分泌，从而促进鱼体的新陈代谢。同时，消化酶还能促进蛋白质的合成，使蛋白质更有效地被利用。本研究结果表明：随着饲料蛋白含量的增加，消化酶活力下降，可能是体内多余蛋白质代谢产生了过量氨氮代谢物，抑制消化酶活性所致。有研究表明，肉食性鱼类对高蛋白水平饲料的利用能力较强，相反，利用淀粉的能力较低［18，25］，淀粉酶活性对鱼类的各种摄食习性有不同的影响，与杂食和草食性鱼类相比，肉食性鱼类的淀粉酶活性较低［26］。本试验结果表明：G1规格鳜的淀粉酶活力随饲料蛋白含量的增加而先上升后下降，G2和G3规格鳜的淀粉酶活力降低。然而，在Qin等［24］的研究中黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）的淀粉酶活性没有受到蛋白质水平变化的影响，同样的在翘嘴红鲌（Erythroculter ilishaeformis Bleeker）［27］、方正银鲫（Fang zheng Caucian carp）幼鱼［28］中淀粉酶活性也不随饲料蛋白水平变化而显著改变。淀粉酶活性在鳜体内随着饲料蛋白水平提高而改变的机制还有待研究。

GPT和GOT对动物氨基酸代谢非常重要。氨基酸代谢酶的活性和氮排泄的水平是饲料蛋白质利用的重要指标［

18］。在本研究中，G1和G2规格鳜的肝脏GPT和GOT活性随着饲料蛋白含量的增加先升高后稳定，这与曾本和等［15］对拉萨裸裂尻鱼（Schizopygopsis younghusbandi Regan）幼鱼的研究结果一致。高蛋白饲料中蛋白质代谢酶的活性显著增加，表明鱼可以有效地利用饲料氨基酸促进生长并作为糖异生的底物［18］。同样地，当给鱼类饲喂高蛋白质饲料时，肝脏中氨基酸代谢酶活性的升高可能表明鱼体利用饲料中的氨基酸和糖异生底物来促进生长［29］。氨基酸代谢酶的活性增加，转化更多的氨基酸，这个过程必然会导致氨氮排泄的增加。

水体中氨浓度过高会对鱼虾的肾、肝、脾、甲状腺和血液组织产生严重影响。而亚硝酸盐会影响机体氧气的正常运输，损害身体的组织和器官［

30］。本研究中，在投饲6 h后均观察到氨氮排泄达到峰值，这与对尖塘鳢（Oxyeleotris marmorata Bleeker）［31］、翘嘴鲌（Culter alburnus）［32］、尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）［33］的研究结果相同。喂食后氨氮排泄出现峰值的时间也可能与鱼种、温度和饲料的蛋白源有关。Fang等［30］的研究表明，鳜在摄食后4~8 h和草鱼在摄食后2~4 h的氨氮排泄率最高。本研究中，氨氮排泄率的第2个峰值比第1个高，这可能是由于前期摄食代谢积累所致。氨氮排泄率在排泄高峰期后逐渐减少，一般恢复到摄入前的值［34］。试验鱼摄食的饲料蛋白含量越高，氨氮的排泄率显著增加。王桂芹等［32］的研究表明翘嘴鲌幼鱼的每日氨氮排泄量与饲料蛋白水平呈正相关。本研究中，饲喂低蛋白质饲料显著降低了鳜的氨氮排泄，其原因是饲料蛋白水平低，大部分蛋白质被用于合成体蛋白。试验鱼饲料蛋白水平过高时，多余的蛋白质被作为能量源用于代谢等生理过程，会导致机体排放更多的氨氮，水体负荷增加，养殖鱼类的健康受到威胁［35］。

综上所述，饲料蛋白含量对3种规格鳜的生长性能、饲料利用率、鱼体营养成分、抗氧化能力和氨氮排泄有明显的影响。蛋白质含量偏高或偏低都会对鱼类的生长发育产生一定的影响。此外，高蛋白饲粮增加了氨氮水平及其代谢物，从而对培养环境产生了显著的毒性作用。本研究旨在确定3种规格鳜的最佳蛋白质水平，为开发具有最佳生长性能和抗氧化能力的新型鳜饲料提供有价值的信息。鳜的最佳蛋白质需要量与其规格密切相关，根据不同规格的鳜进行SGR折线回归模型分析，初始体质量为（11.58±1.34）、（94.77±2.59）和（245.26±3.59） g的鳜最适蛋白质需求量分别为491.7、451.9和446 g/kg。

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