摘要
对火龙果种质资源遗传多样性进行分析与评价,为火龙果品种资源的创新利用提供基础。以58份火龙果种质资源为研究对象,对其14个质量性状和9个数量性状进行描述和测定,采用变异分析、相关性分析方法,结合多样性指数,对火龙果表型性状进行评价。结果显示,58份种质资源绝大多数性状呈现出变异程度高、类型丰富的特点,质量性状多样性指数为0.234~1.809;9个数量性状变异范围较大,变异系数为11.25%~35.32%,其中Vc含量变异系数最大;各数量性状间大部分存在显著或极显著相关性。说明58个火龙果种质资源间存在真实的遗传差异,遗传多样性丰富。
火龙果果实外形独特、营养丰富,是近年在国内快速发展起来的具有较高营养价值、药用价值以及观赏价值的仙人掌科( Cactaceae )果树。仙人掌科植物按植物学分类分为108属,近2 000
近年来,对火龙果种质资源多样性的研究有不少报道,国内外研究者应用RAP
供试的58份火龙果种质资源(
序号 No. | 种质 Germplasm | 颜色 Color | 来源 Origin | 序号No. | 种质 Germplasm | 颜色 Color | 来源 Origin |
---|---|---|---|---|---|---|---|
1 |
紫红龙 Zihonglong |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
贵州 Guizhou | 24 |
广东2号 Guangdong No.2 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 广东Guangdong |
2 |
罗甸1号 Luodian No.1 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
贵州 Guizhou | 25 |
白水晶 White crystal |
红皮白肉 Red skin and white flesh | 广东Guangdong |
3 |
罗甸2号 Luodian No.2 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
贵州 Guizhou | 26 |
广东3号 Guangdong No.3 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 广东Guangdong |
4 |
罗甸3号 Luodian No.3 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
贵州 Guizhou | 27 |
红水晶 Red crystal |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 广东Guangdong |
5 | 罗甸4号Luodian No.4 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
广西 Guangxi | 28 |
黑龙 Black dragon |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 广西Guangxi |
6 | 罗甸5号Luodian No.5 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
广西 Guangxi | 29 |
云南15号 Yunnan No.15 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 云南Yunnan |
7 | 关岭1号Guanling No.1 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
广西 Guangxi | 30 |
云南17号 Yunnan No.17 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 云南 Yunnan |
8 | 关岭2号Guanling No.2 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
广西 Guangxi | 31 |
云南18号 Yunnan No.18 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 云南 Yunnan |
9 | 望谟1号Wangmo No.1 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
贵州 Guizhou | 32 |
云南20号 Yunnan No.20 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
云南 Yunnan |
10 | 粉红龙Fenhonglong |
红皮粉肉 Red skin and pink flesh |
贵州 Guizhou | 33 |
云南25号 Yunnan No.25 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
云南 Yunnan |
11 |
粉肉2号 Pink flesh No.2 |
红皮粉肉 Red skin and pink flesh |
贵州 Guizhou | 34 |
云南28号 Yunnan No.28 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
云南 Yunnan |
12 |
粉肉3号 Pink flesh No.3 |
红皮粉肉 Red skin and pink flesh |
贵州 Guizhou | 35 |
云南30号 Yunnan No.30 |
红皮粉肉 Red skin and pink flesh |
云南 Yunnan |
13 |
粉肉4号 Pink flesh No.4 |
红皮粉肉 Red skin and pink flesh |
贵州 Guizhou | 36 |
云南31号 Yunnan No.31 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
云南 Yunnan |
14 |
粉肉5号 Pink flesh No.5 |
红皮粉肉 Red skin and pink flesh |
贵州 Guizhou | 37 |
云南38号 Yunnan No.38 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
云南 Yunnan |
15 |
野白-1 Yebai No.1 |
红皮白肉 Red skin and white flesh |
贵州 Guizhou | 38 |
云南39号 Yunnan No.39 |
红皮白肉 Red skin and white flesh |
云南 Yunnan |
16 |
野白-2 Yebai No.2 |
红皮白肉 Red skin and white flesh |
贵州 Guizhou | 39 |
云南43号 Yunnan No.43 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
云南 Yunnan |
17 |
野白-3 Yebai No.3 |
红皮白肉 Red skin and white flesh |
贵州 Guizhou | 40 |
云南44号 Yunnan No.44 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
云南 Yunnan |
18 |
白肉4号 White flesh No.4 |
红皮白肉 Red skin and white flesh |
福建 Fujian | 41 | 云南45号Yunnan No.45 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
云南 Yunnan |
19 |
白肉5号 White flesh No.5 |
红皮白肉 Red skin and white flesh |
福建 Fujian | 42 | 云南50号Yunnan No.50 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 云南Yunnan |
20 |
白肉8号 White flesh No.8 |
红皮白肉 Red skin and white flesh |
贵州 Guizhou | 43 | 云南52号Yunnan No.52 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 云南Yunnan |
21 | 晶红龙Jinghonglong |
红皮白肉 Red skin and white flesh | 贵州Guizhou | 44 | 云南54号Yunnan No.54 |
红皮白肉 Red skin and white flesh |
云南 Yunnan |
22 |
仙蜜 Xianmi |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 广东Guangdong | 45 |
云南58号 Yunnan No.58 |
红皮红肉 Red skin and red flesh |
云南 Yunnan |
23 |
广东1号 Guangdong No.1 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 广东Guangdong | 46 |
云南59号 Yunnan No.59 |
红皮粉肉 Red skin and pink flesh |
云南 Yunnan |
47 |
海南1号 Hainan No.1 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 海南Hainan | 53 |
广东4号 Guangdong No.4 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 广东Guangdong |
48 |
海南2号 Hainan No.2 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 海南Hainan | 54 |
广东5号 Guangdong No.5 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 广东Guangdong |
49 |
海南3号 Hainan No.3 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 海南Hainan | 55 |
红龙果 Red dragon |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 广东Guangdong |
50 | 海南4号Hainan No.4 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 海南Hainan | 56 | 黔蜜龙Qianmilong |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 贵州Guizhou |
51 | 海南5号Hainan No.5 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 海南Hainan | 57 |
黔红 Qianhong |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 贵州Guizhou |
52 | 以色列黄龙Yellow dragon of Israel |
黄皮白肉 Yellow skin and white flesh | 广东Guangdong | 58 | 黔龙1号Qianlong No.1 |
红皮红肉 Red skin and red flesh | 贵州Guizhou |
1)质量性状。依据NY/T 3517-2019分别对棱边形状、成熟茎蔓木栓化程度、成熟茎蔓表面附着粉状物、成熟茎蔓刺座位置、成熟茎蔓刺形状、成熟茎蔓单个刺座刺数、果萼状态、果萼颜色、果萼末端颜色、果萼末端中央斑线、果实形状、果皮刺、果皮颜色、果肉颜色14个质量性状(
表型质量性状 Phenotypic qualitative characters | 赋值 Assignment | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | |
棱边形状 ESMS |
锯齿形 Sawtooth |
波浪形 Wave |
平滑形 Smooth |
其他 Others | ||||
成熟茎蔓木栓化程度 CMS |
无 No |
全缘 At the margin of whole stem |
刺座缘 Around the areole |
不连续 Discontinuous | ||||
成熟茎蔓表面附着粉状物 GMS |
无 No |
散点 Scattered |
片状 Sheet |
条状 Strip | ||||
成熟茎蔓刺座位置 APMS |
凹处 On the sunken part |
凸处 On the rising part |
其他 Others | |||||
成熟茎蔓刺形状SSMS |
针形 Needle-like spine |
弧形 Spine with curve on the tip |
圆锥形 Conical spine |
其他 Others | ||||
成熟茎蔓单个刺座刺数 NSPMS |
少 Small quantity |
中等 Medium quantity |
多 Large quantity | |||||
果萼状态 FCS |
紧贴 Appressed |
稍微背离 Slightly deviated |
严重背离 Seriously deviated |
向下翻卷 Flip down |
其他 Others | |||
果萼颜色 FCC |
淡黄色 Canary yellow |
黄色 Yellow |
绿色 Green |
红色 Red |
紫红色 Purplish red |
深紫色 Dark purple | 其他Others | |
果萼末端颜色 FCTC |
绿色带黄色 Green with yellow |
绿色带紫色 Green with purple |
紫红色 Purplish red |
紫色 Purple |
其他 Others | |||
果萼末端中央斑线 CSLFC |
无 No |
有 With spot lines | ||||||
果实形状 FS |
扁圆形 Oblate |
圆形 Circular |
短椭圆形 Short oval |
长椭圆形 Long oval |
卵圆形 Oval |
其他 Others | ||
果皮刺 SS |
无 No |
近基部带刺 Spiny near base |
全果带刺 Whole skin | |||||
果皮颜色 SC |
青绿色 Turquoise |
黄色 Yellow |
粉红色 Pink |
橘红 Tangerine |
玫瑰红色 Rose |
紫红色 Purplish red |
褐色 Brown | 其他Others |
果肉颜色 FC |
白色 White |
红白双色 Dual colors- red externally white internally |
粉红色 Pink |
红色 Red |
紫红色 Purplish red | 其他Others |
注 Note:ESMS:棱边形状Edge shape of mature stem;CMS:成熟茎蔓木栓化程度Corkification of mature stem;GMS:成熟茎蔓表面附着粉状物Glaucous of mature stem;APMS:成熟茎蔓刺座位置Areole position of mature stem;SSMS:成熟茎蔓刺形状Spine shape of mature stem;NSPMS:成熟茎蔓单个刺座刺数Number of spines per locus of mature stem;FCS:果萼状态Fruit calyx state;FCC:果萼颜色Fruit calyx color;FCTC:果萼末端颜色Fruit calyx terminal color;CSLFC:果萼末端中央斑线Central spot lines at end of fruit calyx;FS:果实形状Fruit shape;SS:果皮刺Skin spine;SC:果皮颜色Skin color;FC:果肉颜色Flesh color.下同 The same as below.
2)数量性状。用游标卡尺测量成熟茎蔓宽度、成熟茎蔓棱厚度、成熟茎蔓刺座间距、成熟茎蔓刺长度、果实纵径、果实横径;采用电子天平称量单果质量,可溶性固形物采用手持糖度计测定,维生素 C 含量采用碘液滴定法测定,可溶性糖用蒽酮比色法测
对58份火龙果种质资源表型质量性状的分析结果(
表型质量性状 Phenotypic qualitative characters | 各性状分布频率/% Frequency of classification | Shannon-Weaver 指数 Shannon-Weaver diversity index | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | ||
棱边形状 ESMS | 6.9 | 67.2 | 25.9 | 0.0 | 0.801 | ||||
成熟茎蔓木栓化程度 CMS | 32.8 | 17.2 | 1.7 | 48.3 | 1.809 | ||||
成熟茎蔓表面附着粉状物 GMS | 82.8 | 12.1 | 5.1 | 0.0 | 0.565 | ||||
成熟茎蔓刺座位置 APMS | 58.6 | 32.8 | 8.6 | 0.889 | |||||
成熟茎蔓刺形状 SSMS | 27.6 | 51.7 | 20.7 | 0.0 | 1.022 | ||||
成熟茎蔓单个刺座刺数 NSPMS | 3.5 | 94.8 | 1.7 | 0.234 | |||||
果萼状态 FCS | 37.9 | 17.2 | 31.0 | 13.9 | 0.0 | 1.306 | |||
果萼颜色 FCC | 0.0 | 3.4 | 34.5 | 39.7 | 19.0 | 0.0 | 3.4 | 1.279 | |
果萼末端颜色 FCTC | 36.2 | 48.3 | 12.1 | 3.4 | 0.0 | 1.089 | |||
果萼末端中央斑线 CSLFC | 29.3 | 70.7 | 0.604 | ||||||
果实形状 FS | 8.6 | 44.8 | 27.6 | 19.0 | 0.0 | 0.0 | 1.241 | ||
果皮刺 SS | 94.8 | 3.5 | 1.7 | 0.234 | |||||
果皮颜色 SC | 0.0 | 1.7 | 1.7 | 1.7 | 81.0 | 12.2 | 0.0 | 1.7 | 0.703 |
果肉颜色 FC | 19.0 | 0.0 | 12.1 | 6.9 | 60.3 | 1.7 | 1.129 |
本研究中的火龙果资源棱边形状主要有锯齿形、波浪形、平滑形3类,其中波浪形棱边形状最多,占67.2%;其次为平滑形棱边形状,占25.9%;锯齿形棱边形状占6.9%。成熟茎蔓木栓化程度多样性指数为1.809,频率分布显示该性状无木栓化、全缘、刺座缘、不连续分别占32.8%、17.2%、1.7%、48.3%,表现出较高的离散程度,揭示火龙果成熟茎蔓木栓化程度性状蕴含着较大的遗传变异程度。成熟茎蔓表面无附着粉状物占82.8%,成熟茎蔓表面附着散点粉状物和片状粉状物分别占12.1%、5.1%,说明火龙果大部分资源的成熟茎蔓表面无附着粉状物。在成熟茎蔓刺座位置这一性状中,成熟茎蔓刺座位置为凹处的占58.6%,凸处刺座位置占32.8%,其他为8.6%。成熟茎蔓弧形刺占比较高,占51.7%,针形和圆锥形较少,分别占27.6%和20.7%。58份资源中,成熟茎蔓单个刺座刺数多样性指数仅为0.234,表现为离散程度较低,频率分布显示单个刺座刺数量最多的是2~5根,占94.8%,其他仅占5.2%。
果萼状态多样性指数为1.306,也表现出较高的离散程度,其中紧贴型果萼状态最多,占37.9%,其次为严重背离型果萼状态占31%。果萼颜色以绿色、红色、紫红色为主,分别占34.5%、39.7%、19.0%。果萼末端颜色绿色带紫色最多,占48.3%,绿色带黄色占36.2%,紫红色占12.1%,紫色占3.4%。多数资源果萼末端中央有斑线,占比70.7%。果实形状中圆形最多,占44.8%;其次为短椭圆形27.6%,长椭圆形和扁圆形分别占19.0%、8.6%;58份资源中没有卵圆形果实。果皮绝大多数无刺,占94.8%,近基部带刺和全果带刺仅占3.5%、1.7%。果皮颜色以红色为主,玫瑰红色和紫红色共占93.2%,粉红色、橘红色、黄色和其他(酒红色)分别占1.7%。果肉颜色则以紫红色(60.3%)为主,其次白色占19%,粉红色占12.1%,红色占6.9%,其他(深红色)占1.7%。
58份资源的Shannon-weaver 多样性指数为0.234~1.809,其中成熟茎蔓木栓化程度、果萼状态、果萼颜色、果实形状和果肉颜色等性状的多样性指数分别为1.809、1.306、1.279、1.241和1.129,说明本研究火龙果种质资源有较高的多样性水平,多样性较为丰富。
1)火龙果种质资源表型数量性状多样性。58份火龙果种质资源9个数量性状变异系数为11.25%~35.32%,变异范围较大,表明资源的多样性较为丰富。其中,Vc含量的变异系数最大(35.32%),群内遗传变异程度较高;可溶性固形物最小(11.25%),说明其变异程度相对较低(
统计值 Statistical value | 成熟茎蔓宽度/cm WMS | 成熟茎蔓棱厚度/mm RTMS | 成熟茎蔓刺座间距/cm ASMS | 成熟茎蔓刺 长度/mm SLMS | 果形指数 FSI | 单果质量/g FW | 可溶性固形物TSS | Vc/ (mg/100 g) | 可溶性糖SS |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
最大值 Max | 7.91 | 17.70 | 6.95 | 6.26 | 1.56 | 891.00 | 16.60 | 32.01 | 12.91 |
最小值 Min | 2.70 | 4.20 | 2.20 | 1.5 | 0.89 | 36.00 | 8.30 | 3.91 | 3.49 |
极差 Range | 5.21 | 13.50 | 4.75 | 4.76 | 0.67 | 855.00 | 8.30 | 28.10 | 9.42 |
均值 Mean | 5.79 | 8.57 | 4.23 | 3.85 | 1.12 | 396.65 | 12.70 | 19.68 | 8.54 |
标准差 SD | 0.92 | 2.67 | 0.86 | 0.92 | 0.13 | 107.37 | 1.43 | 6.93 | 1.76 |
偏度 Skewness | -1.093 | 0.861 | 0.421 | 0.036 | 0.909 | 0.720 | 0.126 | -0.206 | -0.206 |
峰度 Kurtosis | 1.570 | 0.454 | 0.048 | -0.115 | 0.502 | 5.505 | 0.674 | -0.922 | 0.214 |
变异系数 CV | 15.86 | 31.15 | 20.33 | 23.89 | 11.60 | 27.06 | 11.25 | 35.32 | 20.60 |
F值 F-value |
5.8 |
10.3 |
7.9 |
4.8 |
11.9 |
6.3 |
14.7 |
15.2 |
8.7 |
注Note :WMS:成熟茎蔓宽度Width of mature stem;RTMS:成熟茎蔓棱厚度 ridge thickness of mature stem;ASMS:成熟茎蔓刺座间距Areole spacing of mature stem;SLMS:成熟茎蔓刺长度 Spine length of mature stem;FSI:果形指数 Fruit shape index;FW:单果质量 Fruit weight;TSS:可溶性固形物 Total soluble solids;SS:可溶性糖soluble sugar;*和**分别代表 P<0.05 和 P<0.01。 *, ** represent P<0.05 and P<0.01, respectively.
2)火龙果种质资源表型数量性状关联分析。火龙果资源9个数量性状间的相关性分析结果见
性状 Trait | 成熟茎蔓宽度 WMS | 成熟茎蔓棱厚度RTMS | 成熟茎蔓刺座间距ASMS | 成熟茎蔓刺长度SLMS | 果形指数 FSI | 单果质量FW | 可溶性固形物TSS | Vc | 可溶性糖SS |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
成熟茎蔓宽度 WMS | 1 | ||||||||
成熟茎蔓棱厚度 RTMS |
-0.21 | 1 | |||||||
成熟茎蔓刺座间距 ASMS |
0.46 | 0.098 | 1 | ||||||
成熟茎蔓刺长度 SLMS | 0.048 |
0.24 | -0.026 | 1 | |||||
果形指数 FSI | 0.101 | 0.063 |
0.36 |
-0.32 | 1 | ||||
单果质量 FW |
0.40 |
-0.12 |
0.34 | -0.009 |
0.16 | 1 | |||
可溶性固形物 TSS |
-0.14 |
0.20 | -0.006 |
0.19 |
-0.35 | 0.065 | 1 | ||
Vc |
-0.12 |
0.18 | 0.036 |
0.23 |
-0.29 | -0.042 |
0.14 | 1 | |
可溶性糖 SS | -0.057 | 0.020 | -0.044 |
0.24 |
-0.42 | 0.044 |
0.79 |
0.18 | 1 |
收集、保存火龙果种质资源,并开展鉴定、评价与利用研究,创制一批具有地方特色的新种质/新品种,实现果品品种的多元化,有利于产业的可持续健康发展。Shannon-weaver 多样性指数在植物表型性状的多样性分析中得到广泛的应用,是开展种质资源多样性统计中常用的分析方法之
植物表型性状是植物本身特性及适应生长环境所表现的结
依据农业行业标准NY/T 2424-2013《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 苹果》中假质量性状的概念,本研究中所描述的14个质量性状似大部分属于假质量性状,火龙果茎植物学特性与其他果树存在较大差异,笔者在撰写此文过程中,暂未查阅到火龙果性状表达类型的文献,故在文章描述中,暂时统一归类于质量性状。
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