摘要
为探究植物耐受铵离子毒性的机制，从植物内铵态氮的来源、产生铵离子毒性的原因以及耐受铵离子的生理及分子机制三方面综述近年来研究进展，指出铵离子吸收和同化引起的根际和质外体酸化是造成铵毒的一个主要原因，植物可通过自身的机制以及外源添加其他养分等缓解铵离子毒性，同时对未来研究耐受铵离子毒性机制的前景进行展望，以期为作物耐受铵离子毒性和高效利用氮素的分子设计育种提供理论指导。
氮素是植物需求量最大的矿质元素，也是植物生长发育的主要限制因子之一，对提高作物产量起着至关重要的作用。为满足日益增长的粮食需求，农业生产过程中往往施用大量氮肥来提高作物产
植物对氮素的利用包括吸收、转运、同化和再利用等过程。植物吸收和利用的氮素分为有机氮和无机氮，其中无机氮是主要吸收形式，包括硝态氮和铵态
图1 植物体内氮素同化途径示意图
Fig. 1 Schematic diagram of nitrogen assimilation pathways in plants
NR：硝酸还原酶 Nitrate reductase； NiR：亚硝酸还原酶 Nitrite reductase； GS：谷氨酰胺合成酶 Glutamine synthetase； GOGAT：谷氨酸合成酶 Glutamate synthase； GLN：谷氨酰胺 Glutamine； GLU：谷氨酸 Glutamic acid.
植物根系从土壤中吸收的铵态氮来源主要包括微生物固氮生产的铵（如根瘤菌固氮）、土壤有机氮矿化产生的铵和农田施用铵态氮肥
1）植物通过硝态氮还原产生铵态氮。依据植物种类不同，吸收的硝态氮可在根中或者地上部分进行同
2）植物通过光合呼吸产生铵态氮。光合呼吸是植物细胞内代谢产生铵态氮的重要来源。据统计，C3植物光合呼吸产生的铵态氮至少是硝态氮还原产生铵态氮的10
3）植物木质素合成过程中产生铵态氮。除光合呼吸外，木质素合成途径也是生成铵态氮的重要来源之一。在木质素合成途径中的第一步，苯丙氨酸会在苯丙氨酸解氨酶（PAL）作用下脱氨基形成肉桂酸，同时释放游离的铵离
4）植物衰老过程中氮素活化以及再利用产生铵态氮。植物进入生殖生长时期，根系活力减弱，从土壤中直接吸收的氮素有限。此时，氮素从衰老组织的再转运成为氮素的主要来源。氮素的再转运需要先将衰老组织内的蛋白质进行降解，此过程会释放出大量氮素包括铵态氮，这些生成的铵态氮需要受到严格调控以避免对细胞造成毒
虽然铵态氮是植物生长所需的主要无机氮源之一，但是当其过量存在时会严重影响植物的正常生长发育。植物在高铵胁迫下，会表现出生长受阻，根冠比降低，主根变短而侧根增加，地上部叶片失绿和枯萎等症
除根系生长受到铵离子胁迫外，高铵条件下植物地上部也会表现出失绿枯黄等生长胁迫现象。通常情况下植物吸收的铵离子会在根系中同化，而当外界铵离子浓度较高时，会有少部分从根系转运至地上
除铵离子吸收和同化过程中造成的酸化外，也有学者指出高铵条件下，植物为维持细胞内铵离子稳态，会将过多铵离子泵出至细胞外，形成无效的运输循环且消耗大量能量，该过程不利于植物生长，是造成植物铵毒的主要原
近年来，学者们通过筛选铵毒敏感或耐受的突变体以及全基因组关联分析等研究，克隆了植物中多个参与铵毒耐受性的关键基因，在分子机制层面上对铵毒机制进行了深入研究。植物可通过一些自身的机制来维持对铵离子的耐受性（
图2 植物耐受铵离子的分子机制示意图
Fig. 2 Schematic diagram of the molecular mechanisms of ammonium tolerance for plants
综合各种理论，Marino
蛋白质的糖基化是蛋白质翻译后一种常见的修饰，对于蛋白质的正确折叠、转运和相互作用等十分重要，研究指出蛋白质糖基化缺陷可能是植物受到铵离子胁迫的重要下游反
水稻作为喜铵作物，其耐受铵离子的分子机制也得到了学者们的关注。通过研究水稻根系质子泵，研究者发现在低pH条件下水稻根系多个编码
除植物自身的调节机制外，通过外源措施也能缓解植物铵离子毒性，其中，调节植物生长环境的pH能够有效缓解植物的铵离子毒性，例如硝态氮的吸收伴随氢离子同向内流，且硝态氮还原的过程中可以消耗细胞质内的氢离子，因此，硝态氮的添加能够有效缓解铵态氮带来的酸
在全球气候变暖的环境背景下，二氧化碳的升高会使硝态氮的还原效率降低，因而未来铵态氮在农业中的作用越来越重
铵态氮在细胞内以及各个组织器官间的分配是维持铵态氮稳态的重要机制，与铵离子耐受机制相比，学术界对于维持植物内部铵离子稳态的转运平衡机制认识还不清楚。植物将吸收的离子积累在液泡中，通过区域化分配可减少干扰细胞质中的生化代谢过
铵态氮同化为谷氨酰胺的过程是消耗铵态氮的重要过程，但同时也是产生氢离子的重要途
参考文献References
杨德生，黄冠军，李勇，等. 水稻氮高效栽培技术、品种改良和生理机制研究进展［J］.华中农业大学学报，2022，41（1）：62-75.YANG D S，HUANG G J，LI Y，et al.Progress on cultivation technologies，variety improvements and physiological mechanisms of rice with high nitrogen utilization efficiency［J］.Journal of Huazhong Agricultural University，2022，41（1）：62-75（in Chinese with English abstract）. [百度学术]
颜晓元，夏龙龙，遆超普.面向作物产量和环境双赢的氮肥施用策略［J］.中国科学院院刊，2018，33（2）：177-183.YAN X Y，XIA L L，TI C P.Win-win nitrogen management practices for improving crop yield and environmental sustainability［J］. Bulletin of Chinese Academy of Sciences，2018，33（2）：177-183 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]
TILMAN D，CASSMAN K G，MATSON P A，et al.Agricultural sustainability and intensive production practices［J］.Nature，2002，418（6898）： 671-677. [百度学术]
ZHANG W F，DOU Z X，HE P，et al.New technologies reduce greenhouse gas emissions from nitrogenous fertilizer in China ［J］.PNAS，2013，110（21）： 8375-8380. [百度学术]
蒋志敏，王威，储成才.植物氮高效利用研究进展和展望［J］.生命科学，2018，30（10）： 34-45.JIANG Z M，WANG W，CHU C C.Towards understanding of nitrogen use efficiency in plants ［J］.Chinese bulletin of life science，2018，30（10）： 34-45 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]
XU G，FAN X，MILLER A J.Plant nitrogen assimilation and use efficiency［J］.Annual review of plant biology，2012，63（1）： 153-182. [百度学术]
徐晓鹏，傅向东，廖红.植物铵态氮同化及其调控机制的研究进展［J］.植物学报，2016，51（2）： 152-166.XU X P，FU XD，LIAO H.Advances in study of ammonium assimilation and its regulatory mechanism in plants［J］.Chinese bulletin of botany，2016，51（2）： 152-166 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]
BRITTO D T，KRONZUCKER H J.NH
ESTEBAN R，ARIZ I，CRUZ C，et al.Review： mechanisms of ammonium toxicity and the quest for tolerance［J］.Plant science，2016，248： 92-101. [百度学术]
HART S C，STARK J M，DAVIDSON E A，et al.Nitrogen mineralization，immobilization，and nitrification［M］.New York：John Wiley & Sons， Ltd，2018. [百度学术]
KUYPERS M M M，MARCHANT H K，KARTAL B.The microbial nitrogen-cycling network ［J］.Nature reviews microbiology，2018，16（5）： 263-276. [百度学术]
ARTH I，FRENZEL P，CONRAD R.Denitrification coupled to nitrification in the rhizosphere of rice［J］.Soil biology and biochemistry，1998，30（4）： 509-515. [百度学术]
朱毅勇，曾后清，狄廷均，等.细胞膜质子泵在水稻耐铵机制中的作用机理探讨［J］.中国水稻科学，2011，25（1）： 112-118.ZHU Y Y，ZENG H Q，DI T Y，et al.Investigation on the mechanism of adaption of plasma membrane
HOOPEN F T，CUIN T A，PEDAS P，et al.Competition between uptake of ammonium and potassium in barley and Arabidopsis roots： molecular mechanisms and physiological consequences［J］.Journal of experimental botany，2010，61（9）： 2303-2315. [百度学术]
JAHN T P，MØLLER A L，ZEUTHEN T，et al.Aquaporin homologues in plants and mammals transport ammonia［J］.FEBS letters，2004，574（1）： 31-36. [百度学术]
SOHLENKAMP C，WOOD C C，ROEB G W，et al.Characterization of Arabidopsis AtAMT2，a high-affinity ammonium transporter of the plasma membrane［J］.Plant physiology，2002，130（4）： 1788-1796. [百度学术]
WANG M Y，GLASS A D M，SHAFF J E，et al.Ammonium uptake by rice roots （Ⅲ.electrophysiology）［J］.Plant physiology，1994，104（3）： 899-906. [百度学术]
YUAN L，LOQUĚD，KOJIMA S，et al.The organization of high-affinity ammonium uptake in Arabidopsis roots depends on the spatial arrangement and biochemical properties of AMT1-type transporters［J］.The plant cell，2007，19（8）： 2636-2652. [百度学术]
SCHJOERRING J K，HUSTED S，MÄCK G，et al.The regulation of ammonium translocation in plants［J］.Journal of experimental botany，2002，53（370）： 883-890. [百度学术]
GIEHL R F H，LAGINHA A M，DUAN F，et al.A critical role of AMT2；1 in root-to-shoot translocation of ammonium in Arabidopsis［J］.Molecular plant，2017，10（11）： 1449-1460. [百度学术]
TEGEDER M，MASCLAUX-DAUBRESSE C.Source and sink mechanisms of nitrogen transport and use［J］.New phytologist，2018，217（1）： 35-53. [百度学术]
HELDT H W， PIECHULLA B.Plant biochemistry［M］.Amsterdam： Academic Press，2005： 275-308. [百度学术]
LEA P J，MOROT-GAUDRY J F.Plant nitrogen［M］.Berlin：Springer-Verlag Press，2001. [百度学术]
OAKS A.Primary nitrogen assimilation in higher plants and its regulation［J］.Canadian journal of botany，1994，72（6）： 739-750. [百度学术]
LAM H M，COSCHIGANO K，OLIVEIRA I，et al. The molecular-genetics of nitrogen assimilation into amino acids in higher plants［J］.Annual review of plant biology，1996，47（1）： 569-593. [百度学术]
OSMOND C B，FOYER C H，BOCK G，et al.Photorespiration： metabolic pathways and their role in stress protection［J］.Philosophical transactions of the royal society of London series B： biological sciences，2000，355（1402）： 1517-1529. [百度学术]
WHETTEN R，SEDEROFF R.Lignin biosynthesis［J］.The plant cell，1995，7（7）： 1001-1013. [百度学术]
HAVÉ M，MARMAGNE A，CHARDON F，et al.Nitrogen remobilization during leaf senescence： lessons from Arabidopsis to crops［J］.Journal of experimental botany，2017，68（10）： 2513-2529. [百度学术]
LIU X X，ZHANG H H，ZHU Q Y，et al.Phloem iron remodels root development in response to ammonium as the major nitrogen source［J/OL］.Nature communications，2022，13（1）： 561［2022-04-16］.https：//doi.org/10.1038/s41467-022-28261-4. [百度学术]
MEIER M，LIU Y，LAY-PRUITT K S，et al.Auxin-mediated root branching is determined by the form of available nitrogen ［J］.Nature plants，2020，6（9）： 1136-1145. [百度学术]
ZHOU Y，BAI L，SONG C P.Ammonium homeostasis and signaling in plant cells［J］.Science bulletin，2015，60（8）： 741-747. [百度学术]
SCHUBERT S，YAN F.Nitrate and ammonium nutrition of plants： effects on acid/base balance and adaptation of root cell plasmalemma
FENG H，FAN X，MILLER A J，et al.Plant nitrogen uptake and assimilation： regulation of cellular pH homeostasis［J］.Journal of experimental botany，2020，71（15）： 4380-4392. [百度学术]
WANG F，GAO J，TIAN Z，et al.Adaptation to rhizosphere acidification is a necessary prerequisite for wheat（Triticum aestivum L.） seedling resistance to ammonium stress［J］.Plant physiology and biochemistry，2016，108： 447-455. [百度学术]
PATTERSON K，CAKMAK T，COOPER A，et al.Distinct signaling pathways and transcriptome response signatures differentiate ammonium- and nitrate-supplied plants ［J］.Plant， cell & environment，2010，33（9）： 1486-1501. [百度学术]
HU A Y，ZHENG M M，SUN L M，et al.Ammonium alleviates manganese toxicity and accumulation in rice by down-regulating the transporter gene OsNramp5 through rhizosphere acidification［J/OL］.Frontiers in plant science，2019，10： 1194［2022-04-16］.https：//pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/31632426/. DOI： 10.3389/fpls.2019.01194. [百度学术]
SARASKETA A，GONZÁLEZ-MORO M B，GONZÁLEZ-MURUA C，et al.Nitrogen source and external medium pH interaction differentially affects root and shoot metabolism in Arabidopsis［J/OL］.Frontiers in plant science，2016，7：29［2022-04-16］.https：//doi.org/10.3389/fpls.2016.00029. [百度学术]
ZHENG X，HE K，KLEIST T，et al.Anion channel SLAH3 functions in nitrate-dependent alleviation of ammonium toxicity in Arabidopsis［J］.Plant，cell & environment，2015，38（3）： 474-486. [百度学术]
LIU Y，MANIERO R A，GIEHL R F H，et al.PDX1.1-dependent biosynthesis of vitamin B6 protects roots from ammonium-induced oxidative stress［J］.Molecular plant，2022，15： 1-20. [百度学术]
BITTSÁNSZKY A，PILINSZKY K，GYULAI G，et al.Overcoming ammonium toxicity［J］.Plant science，2015，231： 184-190. [百度学术]
LIANG G，SONG H，XIAO Y，et al.Ammonium accumulation caused by reduced tonoplast V-ATPase activity in Arabidopsis thaliana［J/OL］.International journal of molecular sciences，2020，22（1）：2［2022-04-16］.https：//pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33374906/.DOI： 10.3390/ijms22010002. [百度学术]
HACHIYA T，INABA J，WAKAZAKI M，et al.Excessive ammonium assimilation by plastidic glutamine synthetase causes ammonium toxicity in Arabidopsis thaliana［J/OL］.Nature communications，2021，12（1）： 4944［2022-04-16］.https：//doi.org/10.1038/s41467-021-25238-7. [百度学术]
IMLER C S，ARZOLA C I，NUNEZ G H.Ammonium uptake is the main driver of rhizosphere pH in southern highbush blueberry［J］.HortScience，2019，54（5）： 955-959. [百度学术]
ZHU Y，DI T，XU G，et al.Adaptation of plasma membrane
BRITTO D T，SIDDIQI M Y，GLASS A D，et al.Futile transmembrane NH
COSKUN D，BRITTO D T，LI M，et al.Rapid ammonia gas transport accounts for futile transmembrane cycling under NH3/NH
LI G，ZHANG L，WANG M，et al.The Arabidopsis AMOT1/EIN3 gene plays an important role in the amelioration of ammonium toxicity ［J］.Journal of experimental botany，2019，70（4）： 1375-1388. [百度学术]
LOQUÉ D，LALONDE S，LOOGER L L，et al.A cytosolic trans-activation domain essential for ammonium uptake［J］.Nature，2007，446（7132）： 195-198. [百度学术]
WANG Q，ZHAO Y，LUO W，et al.Single-particle analysis reveals shutoff control of the Arabidopsis ammonium transporter AMT1； 3 by clustering and internalization［J］.PNAS，2013，110（32）： 13204-13209. [百度学术]
MARINO D，MORAN J F.Can ammonium stress be positive for plant performance？［J/OL］.Frontiers in plant science，2019，10：1103［2022-04-16］.https：//doi.org/10.3389/fpls.2019.01103. [百度学术]
LOTHIER J，GAUFICHON L，SORMANI R，et al.The cytosolic glutamine synthetase GLN1；2 plays a role in the control of plant growth and ammonium homeostasis in Arabidopsis rosettes when nitrate supply is not limiting［J］.Journal of experimental botany，2011，62（4）： 1375-1390. [百度学术]
BAI L，MA X，ZHANG G，et al.A receptor-like kinase mediates ammonium homeostasis and is important for the polar growth of root hairs in Arabidopsis［J］.The plant cell，2014，26（4）： 1497-1511. [百度学术]
VON WIRÉN N，GAZZARRINI S，GOJONT A，et al.The molecular physiology of ammonium uptake and retrieval［J］.Current opinion in plant biology，2000，3（3）： 254-261. [百度学术]
QIN C，QIAN W，WANG W，et al.GDP-mannose pyrophosphorylase is a genetic determinant of ammonium sensitivity in Arabidopsis thaliana ［J］.PNAS，2008，105（47）： 18308-18313. [百度学术]
TANAKA H，MARUTA T，OGAWA T，et al.Identification and characterization of Arabidopsis AtNUDX9 as a GDP-D-mannose pyrophosphohydrolase： its involvement in root growth inhibition in response to ammonium［J］.Journal of experimental botany，2015，66（19）： 5797-5808. [百度学术]
DI D W，SUN L，WANG M，et al.WRKY46 promotes ammonium tolerance in Arabidopsis by repressing NUDX9 and indole-3-acetic acid-conjugating genes and by inhibiting ammonium efflux in the root elongation zone［J］.New phytologist，2021，232（1）： 190-207. [百度学术]
ZHANG M，WANG Y，CHEN X，et al. Plasma membrane
SUN D，FANG X，XIAO C，et al.Kinase SnRK1.1 regulates nitrate channel SLAH3 engaged in nitrate-dependent alleviation of ammonium toxicity［J］.Plant physiology，2021，186（1）： 731-749. [百度学术]
BALKOS K D，BRITTO D T，KRONZUCKER H J.Optimization of ammonium acquisition and metabolism by potassium in rice （Oryza sativa L.cv.IR‐72）［J］.Plant，cell & environment，2010，33（1）： 23-34. [百度学术]
ROOSTA H R，SCHJOERRING J K.Root carbon enrichment alleviates ammonium toxicity in cucumber plants［J］.Journal of plant nutrition，2008，31（5）： 941-958. [百度学术]
ARIZ I，ARTOLA E，ASENSIO A C，et al.High irradiance increases NH
SETIÉN I，FUERTES-MENDIZABAL T，GONZÁLEZ A，et al. High irradiance improves ammonium tolerance in wheat plants by increasing N assimilation［J］.Journal of plant physiology，2013，170（8）： 758-771. [百度学术]
BLOOM A J，BURGER M，A.KIMBALL B，et al.Nitrate assimilation is inhibited by elevated CO2 in field-grown wheat［J］.Nature climate change，2014，4（6）： 477-480. [百度学术]
RUBIO-ASENSIO J S，BLOOM A J.Inorganic nitrogen form： a major player in wheat and Arabidopsis responses to elevated CO2［J］.Journal of experimental botany，2017，68（10）： 2611-2625. [百度学术]
崔润丽，刁现民.植物耐盐相关基因克隆与转化研究进展 ［J］.中国生物工程杂志，2005，25（8）： 25-29.CUI R L，DIAO X M.Advances on cloning and translation of the salt tolerance genes in plant［J］.China biotechnology，2005，25 （8）： 25-29 （in Chinese with English abstract）. [百度学术]
LOQUÉ D，LUDEWIG U，YUAN L，et al.Tonoplast intrinsic proteins AtTIP2；1 and AtTIP2；3 facilitate NH3 transport into the vacuole［J］.Plant physiology，2005，137（2）： 671-680. [百度学术]
CRUZ C，BIO A F M，DOMÍNGUEZ-VALDIVIA M D，et al.How does glutamine synthetase activity determine plant tolerance to ammonium？［J］.Planta，2006，223（5）： 1068-1080. [百度学术]
DUBOIS F，TERCÉ-LAFORGUE T，GONZALEZ-MORO M B，et al.Glutamate dehydrogenase in plants： is there a new story for an old enzyme？［J］.Plant physiology and biochemistry，2003，41（6）： 565-576. [百度学术]