Page 9 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2022年第2期

4 华 中 农 业 大 学 学 报 第 41 卷

图3 不同激素参与植物缺硼应激反应
Fig. 3 Different hormones participate in boron-deficient stress response in plants
乙烯响应转录因子 ERF018 表达，上调 JA 合成基因 尖细胞的伸长速率 ［46］ 。最近的研究表明，分生区 BR
AOCs，促使 JA 生物合成增加，在茉莉酸氨基酸结合 水平上升促进生长素合成的同时抑制了生长素信号
酶 JAR1 的作用下，累积更多的茉莉酸-异亮氨酸复 输出 ［47］ ，但在硼胁迫下互作机制还不清楚。
合物（JA-lle），进一步激活 JA 下游信号，增强了缺硼 4 硼的养分平衡和抗逆效应
对拟南芥生长的抑制作用 ［43］ 。另一方面，JA 稳定了
养分之间的平衡配施决定了作物的最优生长发
乙烯信号转导因子 EIN3 的蛋白水平，促使 JA 与乙
育及产量。1843 年德国学者李比希（Justus von Li⁃
烯 协 同 发 挥 作 用 ，负 调 控 缺 硼 胁 迫 下 的 主 根 生
ebig）提出了最小养分律，指出植物的生长受相对含
长 ［44-45］ 。利用硼酸通道蛋白基因 atnip5；1⁃1 突变体
量最少的养分所支配，其实质就是养分平衡决定植
材料进一步研究表明，JA 信号对根系的调控不依赖
物的生长。植物细胞中硼不足和硼过量都极大地破
于硼的吸收过程，表明缺硼胁迫激活的 JA 调控作用
坏了细胞生理和代谢过程，阻碍了植物的生长发育。
于硼吸收的下游 ［44-45］ 。BR 是控制根系发育的关键
硼与大量元素氮（N）、钾（K）间存在相互作用，在高 K
激素，主要在伸长区促进细胞伸长。Zhang等 ［46］ 通过 条件下减少硼的供应将加剧缺硼症状，而在低 K 条
RNA-Seq分析发现，受缺硼调控和受 BR调控的基因 件下供应更高的硼则更易出现硼毒症状；硼胁迫降
存在高度重叠但调控模式相反。缺硼抑制 BR 的关 低硝酸还原酶的活性，抑制硝态氮的同化过程，且硼
键合成基因 BR6OX1 和 BR6OX2 的表达，减少油菜 胁迫破坏了 N 和碳（C）的平衡状态，扰乱了光合作用
素内酯（brassinolide，BL）的合成，从而抑制对 BRI1 中的多个反应，但是具体哪些酶受到影响还不清
受体的激活作用，减弱 BR 信号传导，显著降低了根 楚 ［48-50］ 。在甘蓝型油菜中，低磷（P）低硼（B）比低 B