Page 7 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2022年第2期
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2 华 中 农 业 大 学 学 报 第 41 卷
了植物应对养分胁迫和逆境胁迫的重要功能基因， 织的茎叶节点、导管中表达，负责将硼从木质部中卸
并进一步解析了相应的生理和代谢调控网络。本文 载转移进入营养器官，供植物生长发育 ［12-14］ 。在植
将从研究较深入的植物硼吸收转运途径、硼生理应 物花器官中，NIP6；1和 BOR1也存在很强的表达，其
激和硼调控植物胁迫适应性三方面系统总结重要的 功能缺失严重阻碍了花器官的硼获取，导致败育和
研究进展，以期为植物获取硼调控逆境适应研究提 减产 ［12-13，15］ 。此外，植物花器官还存在特异表达的
供理论参考，从而实现硼高效的遗传改良。 硼酸通道基因 NIP7；1，主要在雄蕊的未成熟花药中
表达，特别是在 9~11 叶期花药的绒毡层中表达量最
1 硼的吸收调控
高 ［16］ 。 类 似 的 机 制 也 存 在 于 水 稻（OsBOR1\Os⁃
硼转运蛋白的鉴定是全面理解硼吸收转运途径 BOR4\OsNIP3；1）和玉米（TLS1\RTE）中 ［17-18］ ，说
和调控机制的基础。此前，学术界对硼进入植物体 明 NIP5；1、NIP6；1 和 NIP7；1 等内流型硼酸通道和
内是否需要转运蛋白的问题存在争议。2006 年， BOR1 和 BOR2 等硼外排型转运子共同调控了植物
［6］
Takano 等 通过基因芯片技术从拟南芥中鉴定到水 组织中的硼稳态。值得注意的是，在多倍体植物甘
通道蛋白基因AtNIP5；1（nodulin 26-like intrinsic pro⁃ 蓝型油菜中分别存在 6 个 NIP5；1 基因和 6 个 BOR1
tein）。AtNIP5；1 主要在根最外层细胞朝向土壤侧 基因，这些基因的表达模式以及对硼的响应并不一
的细胞膜上表达，负责低硼条件下根从土壤中获取 致 ［19］ 。例如 BnaA3.NIP5；1 特异地在侧根冠细胞中
硼。高硼胁迫下，AtNIP5；1 通过上游 5’端蛋白非翻 表达，在根尖发育中发挥重要作用，而 BnaA2.NIP5；1
译区（5’UTR）快速调控 mRNA 的降解，防止植物因 则主要负责将硼运输到成熟区导管组织 ［20］ 。BnaC4.
硼过量而中毒 ［7-8］ 。植物根对硼的吸收和转运过程 BOR1；1c 在根和地上部节点处均有表达，在根中负
涉及多次穿膜移动（图 1）。AtBOR1，属于重碳酸盐 责硼向木质部的装载，在地上部节点负责硼的分配，
家族（SLC4）成员，编码硼的外排型转运蛋白，在根 与拟南芥中 BOR1 基因的功能存在差异 ［13，15］ 。这些
最外层和内皮层及中柱鞘的细胞质膜朝向中柱侧表 同源基因的差异化调控说明多倍体植物比模式植物
达，主要负责硼从皮层细胞经质外体和共质体途径 基因组存在更为精细化的调控模式，这将有助于硼
［9］
向中柱装载 。高硼条件下，AtBOR1的蛋白翻译效 高效品种的遗传改良。对多倍体作物硼的精细调控
率降低，经泛素化修饰后运往液泡降解，防止植物硼 机制还需要深入研究。
毒害 ［10］ 。随后，在表皮细胞质膜上鉴定到硼转运子
AtBOR2，其主要负责将硼从表皮向皮层转移 ［11］ 。 2 硼高效植物的遗传改良
硼转运蛋白基因在地上部硼的分配中发挥重要 棉花、油菜和柑橘是对缺硼敏感的作物 ［21］ 。早
作用。其中，NIP6；1 和 BOR1 主要在地上部幼嫩组 在 1976 年，湖北武汉新洲区就出现了由硼缺乏所导
致的棉花“蕾而不花”症状 ［22］ ；在我国多地（湖北、浙
江、陕西、江西），油菜也因缺硼表现出典型的“花而
不实”症状 ［23-25］ ；在水果中也存在相同的问题，例如
纽荷尔脐橙进入挂果期后，常因硼的缺乏导致叶片
黄化甚至落果，严重制约了脐橙产业的发展 ［26］ 。因
此，当土壤中有效硼含量不能满足植物生长需求，将
严重制约作物的产量与品质。目前，施用硼肥是解
决农业生产上土壤硼缺乏的重要措施之一。与此相
比，通过遗传学和生物工程方法培育硼高效的作物
新品种是一种更为有效和经济的手段。不同植物或
同种植物的不同品种在响应低硼胁迫中的吸收和利
用效率存在广泛的基因型变异，为硼高效吸收和利
用基因的定位和克隆提供了遗传基础。早期研究结
图1 植物中硼的吸收与运输 果表明，芹菜、番茄和红甜菜的硼效率受单个基因控
Fig. 1 Absorption and transport of boron in plants 制；小麦的硼效率则受多个基因控制 ［27］ 。Jia 等 ［28］ 利
