Page 10 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2022年第2期

第 2 期 刘玲 等：植物硼高效吸收利用调控生长的研究进展 5

更有利于苗期和苔期 P的吸收，增加成熟期 P向种子 质沉积等，从而减轻 Al对植物的氧化毒性。第三，硼
的分配，提高植物地上部光合效率和生长参数，并获 供应促进了根表面 pH 升高，显著降低了根尖过渡区
得更高的产量 ［51］ 。说明硼与大量元素间的营养平衡 Al 的累积；硼供应调节根尖液泡和细胞质的 pH 值，
在植物的生长发育过程中发挥着重要的作用。 减弱细胞内酸性微环境，以确保根尖细胞中的正常
中微量元素也受硼胁迫的影响。土培条件下， 生化反应。第四，硼供应通过抑制 NRAT1（负责将
硼缺乏降低了番茄叶片中的钙（Ca）、镁（Mg）、铁 Al 从胞外运输到胞内）的表达，诱导 ALS1（负责将
（Fe）、铜（Cu）、锌（Zn）的浓度；然而在水培系统中， Al 隔离到液泡中）的表达上调，减少 Al 向胞内的转
硼缺乏和过量都能促进番茄中 Ca、Mg、Zn、Mn、Fe 运，将 Al 隔离在液泡中以降低 Al 的毒害作用。因
的吸收和转运 ［52］ 。因此，植物培养系统的差异可能 此，根中硼对 Al 毒性的缓解主要通过改变细胞壁组
是影响硼与其他养分关系研究的一个重要因素。另 分、根区pH、代谢通路、Al吸收和区室化而实现。
外，硼与中微量元素的互作对不同植物表现出的互 重金属镉（Cd）具有很强的生物毒性。当植物体
作效应不同。但无论是协同作用还是拮抗作用，都 中 Cd 积累到一定程度时，就会表现出叶片枯黄、茎
会导致植物中其他养分的失衡，从而抑制植物生长。 秆缩短、侧根减少的毒害症状 ［54］ 。在作物中，Cd 的

因此，硼是养分平衡的重要因子。目前，我们对硼与 毒性会降低养分和水分的吸收和转运、增加氧化损
其他养分的互作调控机制的理解还不够深入。 伤、抑制植物形态和扰乱生理生化代谢 ［54］ 。硼缓解
硼不仅是养分平衡的关键因子，同时也是重要 Cd 毒与缓解 Al毒存在类似的机制。第一，硼的供应
的抗逆因子。铝（Al）毒害是酸性土壤中导致植物发 增强抗氧化系统来减轻 Cd 毒激活的 ROS 胁迫 ［55］ 。
育不良的重要原因之一。研究表明，硼的供应能够 第二，硼的供应促使叶片细胞壁中的可溶性果胶增
［53］
有效缓解铝毒，其存在多种作用机制（图 4） 。第 加，以提供更多的 Cd 结合位点，同时纤维素含量的
一，硼供应改善细胞壁结构，减少了 Al在细胞壁上潜 增加可将更多的 Cd 螯合在细胞壁中 ［55-56］ 。第三，硼
在的负电荷结合位点，减少了 Al在根细胞壁的累积； 供应下调了小麦中与 Cd 转运蛋白高度同源的基因
同时硼通过降低细胞壁中纤维素的积累并增加其结 表达水平，减少了小麦对 Cd 的吸收量，降低了 Cd 在
晶度，提高纤维素的交联度及拉伸强度缓解 Al 毒害 植物中的累积 ［57］ 。因此，硼供应有效地减少了 Cd 吸
所导致的细胞壁加厚状况。第二，根系 Al 的累积激 收、促进 Cd 在细胞壁上的吸附同时减轻氧化应激以
活了ROS（活性氧）系统，而硼供应强化了ROS（活性 缓解Cd对植株毒害的效应。
氧）清除能力包括调节超氧化物歧化酶、过氧化物 5 总结与展望
酶、过氧化氢酶、多酚氧化酶等的活性，减少了胼胝
尽管硼是植物生长发育所必需的微量元素的认
知仍存在一定的争议，但过去二十多年的深入研究
充分证明硼的不可或缺性，尤其是硼在细胞壁果胶
形成过程中的重要作用。硼在植物体内的吸收、运
输和分配系统具有典型的养分获取和分配特征：养
分缺乏诱导转运子蛋白表达，提升吸收能力；养分过
量抑制转运子 mRNA 和加速蛋白质的降解防止其产
生毒害。这种智能化的稳态维持机制有助于缺素土
壤中作物养分高效利用品种的遗传改良，例如，自然
群 体 中 挖 掘 到 的 受 低 硼 胁 迫 诱 导 的 强 表 达 基 因
NIP5；1，已经在甘蓝型油菜分子辅助育种中展现出
应用潜力 ［35］ 。但是，我们对硼的生理功能研究还处
于初期阶段，仍然存在很多科学问题有待解答，比如
硼如何交联果胶鼠李半乳糖醛酸聚糖（RG-Ⅱ），哪些

图4 硼缓解铝毒害的机制 基因参与交联过程，在哪个细胞器中发生等，目前这
Fig. 4 Mechanism of boron alleviating aluminum toxicity 些过程仍未知。氮和磷作为信号调节细胞生理过