Page 8 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2022年第2期
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第 2 期                      刘玲 等：植物硼高效吸收利用调控生长的研究进展                                          3

               用春大麦关联分析群体 221 份材料研究籽粒中硼浓                        了油菜低硼抗性        ［36］ 。结果表明 BnaA3.NIP5；1 基
               度的遗传变异特征，共鉴定出 23 个 QTLs，进而对硼                     因在油菜硼高效遗传改良中具有重要的生产运用
               转运相关的候选基因进行分析发现，在主效 QTL                          潜力。
               qB21附近存在 HvNIP2；2/HvLsi6和 HvNIP2；3等基             3   激素参与硼调控植物生长发育
               因，其可能编码硼转运蛋白。
                   不同油菜品种对低硼胁迫的耐性也存在显著差                             激素参与植物的整个生长发育过程，植物体内
               异 ［29-30］ 。近年来，华中农业大学徐芳森团队在油菜                    硼稳态的失衡破坏激素的内稳态，抑制植物正常生
               硼高效的分子调控机理和油菜硼高效遗传改良上                            长。比如缺硼胁迫下，棉花叶柄中的生长素浓度降
               取得重大突破。他们以硼高效基因型 QY10 和硼低                        低，显著抑制了植物组织器官的生长发育                  ［37］ 。Peng

               效基因型 Wester10 为亲本构建连锁群并基于 SNP                    等 ［38］ 利用全基因组芯片技术对拟南芥短期和长期缺
               芯片重新构建遗传连锁图谱，鉴定到硼高效的主效                           硼胁迫下的基因表达进行研究，发现硼胁迫与大量
               QTL qBEC⁃A03a  ［31-34］ 。随后以 QY10 为供体亲本， 激素合成、运输与信号转导相关的应答基因有关；其
               Wester10 为轮回亲本构建 qBEC-A03a 的近等基因                 中，茉莉酸（jasmonic acid，JA）相关基因对缺硼的响
               系群体 BC 4 F 2 ，通过连续自交产生的 BC 4 F 3：4 家系， 应最显著，其生物合成和调节的转录本在硼缺乏胁
               在该主效 QTL 中鉴定到与拟南芥硼酸通道基因 At⁃                      迫下不断被诱导表达，表明 JA 可能是缺硼应激反应
               NIP5；1 同源的基因 BnaA3.NIP5；1，该基因在根尖                 的关键因素。Eggert 等      ［39］ 发现油菜子叶期幼苗随着
               侧根冠细胞上特异表达；进一步研究发现，两亲本                           硼的供应脱落酸（abscisic acid，ABA）和吲哚-3-乙酸
               中 BnaA3. NIP5；1 的 表 达 差 异 取 决 于 该 基 因 5’ （indole-3-acetic，IAA）的浓度下降；细胞分裂素（cyto⁃
               UTR 中的 CTTTC 串联重复序列；W10 的 5’UTR                  kinin，CK）和赤霉素（gibberellin，GA）的生物合成增
               中存在 2 个 CTTTC 串联重复，而 QY10 的 5’UTR                强，但水杨酸（salicylic acid，SA）不随硼供应而改变。
               中只有 1 个 CTTTC 串联重复，这一串联重复的缺                      综上研究表明硼营养状态的变化破坏了多个植物激
               失提高了 BnaA3.NIP5；1 的表达，导致 QY10 根尖的                素稳态，最终决定了植物的生长发育方向。
               硼吸收效率高于 W10，从而促进了植物根系的良好                             根尖非根毛区和茎尖生长点既是硼营养供应的
               发育。将 QY10 中的硼高效基因 BnaA3.NIP5；1 导                 重要场所，也是各种植物激素调控生长的作用点。
               入油菜恢复系材料中，能很大程度提高油菜的低硼                           缺硼激活乙烯前体合成酶基因 ACS11 上调表达，促
                   ［35］
               抗性 （图 2）。此外，徐芳森团队从甘蓝型油菜中鉴                        进乙烯在根尖伸长区累积并放大乙烯信号响应，同
               定到一个受缺硼诱导的转录因子 BnaA9.WRKY47，                     时缺硼使根尖伸长区生长素累积，共同限制根尖细
               其作用于 BnaA3.NIP5；1 的启动子区域，能增强其                    胞的生长（图 3） 。Gómez-Soto等        ［41］ 的研究结果表
                                                                             ［40］
               转录活性；过表达转录因子 BnaA9.WRKY47 提高                     明，外源添加 ABA 能提高硼转运子 AtNIP5；1 启动

                                                                子的活性，可能有助于植物对硼的吸收，但 ABA 信
                                                                号途径对植物的生长调控与促进硼吸收的综合效应
                                                                需要进一步评估。在根尖分生区，缺硼引起根尖 CK
                                                                信号转导相关基因（CRE1/WOL/AH4）表达下调，
                                                                进而抑制细胞的有丝分裂活性与组织的正常分化过
                                                                程，负调控根细胞的生长；同时，QC（静止中心）因缺
                                                                硼丧失功能，抑制细胞分裂和伸长，最终导致根系生
                                                                长受阻  ［40］ 。GA 是植物生长发育重要的内源调节因
                                                                子，涉及种子萌发、花诱导、花药及花粉管发育等多
                                                                方面，但对硼的响应研究较少。研究人员发现离体
                      图2   侧根冠特异表达的NIP5；1表达丰度
                                                                培养的花粉中，外源添加 GA 抑制花粉的萌发率，添
                               决定油菜的硼效率
                    Fig. 2  The abundance of NIP5；1 specifically  加硼酸则可以促进花粉萌发          ［42］ 。
                    expressed in lateral root cap determines the    近期，JA 和油菜素甾醇（brassinolide，BR）在参
                        boron efficiency of Brassica napus      与植物缺硼适应性调节中取得重要进展。缺硼诱导
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