Page 35 - 《华中农业大学学报》2024年第4期
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第 4 期                        陈彦昭 等：细菌根际黏附的界面作用机制研究                                         27

                                    表1 根系分泌物和根系表面功能大分子调控细菌定殖的分子机制
                  Table 1 Molecular mechanisms of root exudates and surface macromolecules in regulating bacterial colonization

                  作物            主要分泌物                菌株                       过程机制                    参考文献
                  Crop           Exudates            Strains               Process mechanism          References
                  番茄             L-苹果酸                                      促进生物膜形成
                                                    B. subtilis                                         [25]
                 Tomato         L-Malic acid                             Promote biofilm formation
                                                                    触发Spo0A蛋白磷酸化，激活生物膜形成
                  黄瓜            精胺与鸟苷
                                                 B. velezensis SQR9  Triggering Spo0A protein phosphorylation and activating   [26]
                Cucumber     Spermine and guanosine
                                                                             biofilm formatio
                  玉米         葡萄糖、苹果酸、丙二酸                                 趋化作用，促进生物膜形成
                                                 P. putida KT2440                                       [27]
                  Maize  Glucose, malic acid and malonic acid       Chemotaxis and promote biofilm formation
                  玉米           有机酸与氨基酸                                 趋化性和集群运动能力，促进成膜
                                                 B. velezensis S3-1                                     [28]
                  Maize    Organic acids and amino acids        Chemotaxis and swarming motility promote film formation
                  番茄               果胶                                 增加表面活性素、促进固体表面运动
                                                 B. velezensis SQR9                                     [18]
                 Tomato           Pectin                          Increase surfactant and induce solid surface motility
                  番茄           半乳糖醛酸聚糖                                   促进epsB和tasA基因表达
                                                   B. velezensis                                        [29]
                 Tomato         Galacturonan                         Promote epsB and tasA gene expression
                 拟南芥           纤维二糖、果胶                                       促进EPS团聚
                                                  B. subtilis 3610                                      [30]
                Arabidopsis   Cellobiose, pectin                         Promote EPS aggregation
               然后通过分泌黏附素、胞外多糖、黏附蛋白等进一步                          ciens黏附效率的降低，表明 AGPs参与了细菌的初始
               发生不可逆黏附        ［31］ 。前期研究发现 B. velezensis 在      黏附。植物大分子的养分供应和诱导作用对细菌的
               番茄根际形成生物膜依赖于植物多糖的刺激，这些                           根际定殖具有重要贡献，根系表面生物大分子-细菌
               植物多糖既作为信号触发生物膜基因表达，又作为                           互作的分子机制有待深入挖掘。
               碳源用于生物膜基质的合成            ［29］ 。果胶作为一种复合           3 细菌根际黏附的功能蛋白质
               多糖，主要由半乳糖醛酸、支链阿拉伯糖和 1，4-β-半
               乳糖组成，占细胞壁的 40%。B. velezensis 可通过感                    细菌根际附着包括可逆的初级黏附和不可逆的
               知果胶来刺激表面活性素的生成               ［32］ 。表面活性素能        特异性结合阶段      ［3，11］ 。在不可逆黏附过程中，黏附功
               改变细菌疏水性、电荷性质，在与植物根系相互作用                          能蛋白质起到关键作用。通过比较黏附素基因缺失
               的最初几个小时内，表面活性素被认为是细菌调控                           的突变菌株，发现细胞壁水解酶 LytB、鞭毛蛋白质
               其黏附行为的主要途径          ［33-34］ 。果胶可诱导 B. amylo⁃     FliD 是调控 B. velezensis SQR9 在根系表面黏附的关
               liquefaciens产生强烈的趋化反应，同时促进表面活性                   键生物分子，而只有鞭毛蛋白质 FliD 影响了细菌在
               素和生物膜形成相关基因 eps 和 tasA 的表达，进而促                   玻璃和聚苯乙烯等非生物表面的黏附，表明细菌特
               进生物膜的形成       ［35］ 。此外，B. subtilis 定殖时可以用        异性黏附可通过不同生物分子识别不同的固相表
               根系表面葡聚糖作为碳源合成 EPS，也可以通过控                         面 ［40］ 。作为 B. subtilis 生物膜主要的蛋白质组分，淀
               制主调控子 Spo0A 磷酸化状态的激酶，激活 EPS 基                    粉样蛋白质 TasA 可通过增强细菌聚集、EPS 结构稳
               因的转录来促进生物膜形成            ［30］ 。                   定性从而形成稳定的生物膜三维结构                 ［41］ 。qPCR 结
                   在不同类型生物大分子表面，几丁质和纤维素                         果显示，缺失 EPS 和 TasA 的 B. subtilis 在番茄根系
               最容易被细菌定殖，其次是木质素和木质纤维素，而                          的定殖能力下降       ［42］ 。此外，B. subtilis 也可以通过胞
               角蛋白相对不易定殖          ［36］ 。Ruminococcus albus 通过   外多糖和 TasA 黏附蛋白二者协同在黑曲霉表面附
               产生纤维小体和纤维素结合蛋白黏附在纤维素表                            着并形成生物膜       ［43］ 。B. subtilis EPS 中与保水性有
               面 ［37］ 。除了植物多糖，根系表面蛋白质也参与了微                      关的高分子聚合物 γ -聚谷氨酸（γ-PGA），通过形成
               生物的黏附与定殖。阿拉伯半乳聚糖蛋白（arabino⁃                      稳定的三维聚合结构支持了生物膜的机械稳定性，
               galactan-proteins，AGPs）是广泛存在于各种植物细               也可以直接介导细胞在固相表面的黏附。
               胞和分泌物中的植物大分子，在根和细菌识别和定                               黏附蛋白具有丰富的官能团和结构域，通过静
               殖过程中起着关键作用           ［38］ 。Gaspar 等 ［39］ 选择性去    电相互作用、范德华力、疏水作用等机制参与根际黏
               除 或 减 少 AGPs 含 量 ，导 致 Agrobacterium tumefa⁃      附。这种特异性黏附行为在很大程度上取决于蛋白
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