Page 34 - 《华中农业大学学报》2024年第4期

26 华 中 农 业 大 学 学 报 第 43 卷

表1 根系分泌物和根系表面功能大分子调控细菌定殖的分子机制
Table 1 Molecular mechanisms of root exudates and surface macromolecules in regulating bacterial colonization

然后通过分泌黏附素、胞外多糖、黏附蛋白等进一步 ciens黏附效率的降低，表明 AGPs参与了细菌的初始

图1 细菌根际黏附和定殖过程示意图 发生不可逆黏附 ［31］ 。前期研究发现 B. velezensis 在 黏附。植物大分子的养分供应和诱导作用对细菌的
Fig. 1 Diagram of bacterial adhesion and colonization processes in the rhizosphere 番茄根际形成生物膜依赖于植物多糖的刺激，这些 根际定殖具有重要贡献，根系表面生物大分子-细菌
1 根系分泌物调控细菌根际黏附与 等 ［20］ 研究表明柠檬酸和富马酸促进了 B. velezensis 植物多糖既作为信号触发生物膜基因表达，又作为 互作的分子机制有待深入挖掘。
［29］
定殖 SQR9 和 B. subtilis N11 生物膜形成，但其分子机制 碳源用于生物膜基质的合成 。果胶作为一种复合 3 细菌根际黏附的功能蛋白质
有待深入研究。 多糖，主要由半乳糖醛酸、支链阿拉伯糖和 1，4-β-半
根系分泌物种类复杂，主要以参与细菌生长代 与小分子代谢物相比，根系分泌的黏液不仅可 乳糖组成，占细胞壁的 40%。B. velezensis 可通过感 细菌根际附着包括可逆的初级黏附和不可逆的
谢、维持细菌基本生命活动的能源物质，如糖类、有 以为微生物提供碳源，也可以改变根际的疏水性、渗 知果胶来刺激表面活性素的生成 ［32］ 。表面活性素能 特异性结合阶段 ［3，11］ 。在不可逆黏附过程中，黏附功
机酸类、脂类、氨基酸类等小分子物质为主。根系还 透性和保水性能，直接影响微生物栖息地的表面性 改变细菌疏水性、电荷性质，在与植物根系相互作用 能蛋白质起到关键作用。通过比较黏附素基因缺失
会释放黏液物质，主要包括果胶、纤维素、半纤维素 质 ［21］ 。例如，玉米气生根黏液中具有独特结构的多 的最初几个小时内，表面活性素被认为是细菌调控 的突变菌株，发现细胞壁水解酶 LytB、鞭毛蛋白质
和阿拉伯半乳聚糖蛋白、胞外DNA、组蛋白等生物大 糖可通过提供碳源和维持适宜的环境，特异性选择 其黏附行为的主要途径 ［33-34］ 。果胶可诱导 B. amylo⁃ FliD 是调控 B. velezensis SQR9 在根系表面黏附的关
分子 ［13］ 。根系分泌物也包含黄酮类、类黄酮、萜烯 固氮细菌的定殖 ［22］ 。作为根际信号分子，芹菜素和 liquefaciens产生强烈的趋化反应，同时促进表面活性 键生物分子，而只有鞭毛蛋白质 FliD 影响了细菌在
类、苯并恶嗪和植物激素等数量较少，但是具有化 芹菜素-O-葡萄糖苷可促进固氮细菌 Gluconaceto⁃ 素和生物膜形成相关基因 eps 和 tasA 的表达，进而促 玻璃和聚苯乙烯等非生物表面的黏附，表明细菌特
感、抵抗病原菌等特异功能的次生代谢物 ［14］ 。这些 bacter diazotrophicus 形成生物膜，进而增强根际定 进生物膜的形成 ［35］ 。此外，B. subtilis 定殖时可以用 异性黏附可通过不同生物分子识别不同的固相表
不同类型的分泌物对细菌的影响各不相同，可通过 殖和固氮功能 ［23］ 。木麻黄分泌的酚类与类黄酮物 根系表面葡聚糖作为碳源合成 EPS，也可以通过控 面 ［40］ 。作为 B. subtilis 生物膜主要的蛋白质组分，淀
调控细菌繁殖、信号传导、表面性质进而影响细菌在 质会引起放线菌 Frankia sp. strain CcI3 的菌丝卷 制主调控子 Spo0A 磷酸化状态的激酶，激活 EPS 基 粉样蛋白质 TasA 可通过增强细菌聚集、EPS 结构稳
根际的黏附与定殖（表 1）。例如，根系分泌物通过调 曲，细菌表面的脂蛋白含量减少，进而促进细菌的 因的转录来促进生物膜形成 ［30］ 。 定性从而形成稳定的生物膜三维结构 ［41］ 。qPCR 结
控胞外多糖基因表达、促进生物膜形成，改变鞭毛基 黏附 ［24］ 。 在不同类型生物大分子表面，几丁质和纤维素 果显示，缺失 EPS 和 TasA 的 B. subtilis 在番茄根系
因表达等影响细菌发生不可逆黏附 ［15-16］ 。 最容易被细菌定殖，其次是木质素和木质纤维素，而 的定殖能力下降 ［42］ 。此外，B. subtilis 也可以通过胞
2 根表生物大分子参与细菌黏附
葡萄糖浓度的增加可导致 Bacillus thuringiensis 角蛋白相对不易定殖 ［36］ 。Ruminococcus albus 通过 外多糖和 TasA 黏附蛋白二者协同在黑曲霉表面附
KPWP1 的生物膜表面蛋白质、多糖等物质含量增 除了受到小分子根系分泌物的影响，细菌在根 产生纤维小体和纤维素结合蛋白黏附在纤维素表 着并形成生物膜 ［43］ 。B. subtilis EPS 中与保水性有
加，使得其疏水性与黏附性增强 ［17］ 。拟南芥根系分 际黏附还受到根系表面功能大分子的影响（表 1）。 面 ［37］ 。除了植物多糖，根系表面蛋白质也参与了微 关的高分子聚合物 γ -聚谷氨酸（γ-PGA），通过形成
泌的蔗糖则通过触发信号级联反应，刺激产生大量 根表生物大分子指存在于植物根系表面、溶解扩散 生物的黏附与定殖。阿拉伯半乳聚糖蛋白（arabino⁃ 稳定的三维聚合结构支持了生物膜的机械稳定性，
的表面蛋白质与超级鞭毛结构，增强固体表面能动 能力较低、可直接参与微生物黏附过程的植物大分 galactan-proteins，AGPs）是广泛存在于各种植物细 也可以直接介导细胞在固相表面的黏附。
性，从而促进细胞在根际的定殖 ［18］ 。L-苹果酸则可 子物质。植物细胞壁主要由纤维素、半纤维素、果胶 胞和分泌物中的植物大分子，在根和细菌识别和定 黏附蛋白具有丰富的官能团和结构域，通过静
以诱导生物膜形成所需关键操纵子 yqxM 的表达，促 等多糖，蛋白质、木质素和脂质等物质组成。细菌通 殖过程中起着关键作用 ［38］ 。Gaspar 等 ［39］ 选择性去 电相互作用、范德华力、疏水作用等机制参与根际黏
进 B. subtilis FB17 生物膜的形成 ［19］ 。此外，Zhang 过鞭毛、菌毛、固着器等附属结构与根表细胞接触， 除 或 减 少 AGPs 含 量 ，导 致 Agrobacterium tumefa⁃ 附。这种特异性黏附行为在很大程度上取决于蛋白