Page 8 - 《华农农业大学学报》2020年第3期
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第 ３ 期 闫磊 等:硼诱导植物耐铝性的机制研究进展 ３
报道, 且研究结果多样化.有研究发现甜菜叶面喷 毒可导致 HG 无序分布, 铝毒情况下加硼可以降低
施硼肥对根际土壤 p H 影响不显著 [ ５１ ] , 但可以降低 HG 的无序分布, 从而增强柑橘耐铝性 [ ５９ ] .
[ ５２ ] .而铝胁迫下硼肥施用对根际
苦荞根际土壤 p H 2.2 硼通过调控内部耐受机制缓解铝毒
p H 变化的研究也逐步开展, 且主要集中在根表及 １ ) 硼通过调控抗氧化酶系统及抗氧化剂系统缓
不同根区的研究.不同 p H 条件下硼对豌豆幼苗铝 解铝 毒. 铝 胁 迫 下 植 株 体 内 会 产 生 大 量 活 性 氧
毒害的缓解作用研究发现, 硼缓解铝毒的作用与根 ( ROS ), 将 会 对 植 物 细 胞 发 育 造 成 很 强 的 毒 害 作
际 p H 变化有一定的关系, 且施硼是通过提高根系 用.硼可以调控植株体内抗氧化酶系统及抗氧化剂
过渡区根表 p H 从而减弱铝对植株的损害 [ ５３ ] .另 系统清除体内积累的活性氧以提高植株耐铝性.如
外, 有关硼、 铝对根尖不同根区 p H 的调控不同, 利 铝胁迫下加硼可以调控超氧化物歧化酶( SOD )、 过
用 p H 敏感荧光探针 BCECF 处理测定根尖质外体 氧化氢酶( CAT ) 及过氧化物酶( POD ) 活性, 清除由
p H 发现, 铝胁迫下加硼处理过渡区的荧光强度明 铝胁迫诱导的根系中活性氧的积累 [ ６０Ｇ６１ ] .说明这 ３
显增强, 且非损伤微测技术研究也验证了此结论, 即
种抗氧化酶在硼对铝毒缓解机制中起重要作用.此
短时间( ２４h ) 内, 铝胁迫下加硼促进过渡区的质子
外, Yan等 [ ６２ ] 在柑橘幼苗研究中证实了硼还能依赖
内流, 表明加硼可以维持过渡区的碱性化从而降低
于抗氧化剂系统清除植株体内过量积累的活性氧,
＋
铝对豌豆幼苗的毒害, 随着铝胁迫时间的延长, H
铝胁迫下加硼可以降低根中合成抗坏血酸( AsA ) 的
流峰和 p H 峰逐渐消失, 硼不能维持根表 p H 在较
LＧ 半乳糖途径中的 LＧ 半乳糖 Ｇ１Ｇ 磷酸、 LＧ 半乳糖、 LＧ
高水平 [ ５０ ] .硼还可以促进由生长素外排蛋白 PIN２
半乳糖 Ｇ１ , ４Ｇ 内脂及 DＧ 甘露糖 Ｇ１Ｇ 磷酸含量, 进 而 降
＋
驱动的极性 生 长 素 运 输, 并 导 致 质 膜 H ＧATPase
低 AsA 含 量. 同 时,加 硼 还 增 加 谷 胱 甘 肽
的下游调控使根表 p H 提高而缓解铝毒 [ ５４ ] .酸性
( GSH ) 含 量 并 调 控 AsAＧGSH 循 环 相 关 的 酶 活
条件下( H４ 时), 相对于缺硼处理, 加硼可以调控 性 [ ６２ ] , 降低植株 根 系 铝 诱 导 的 氧 化 应 激, 从 而 验
p
p H 相关的酶活性( 降低磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶
证了 细 胞 中 较 多 的 GSH 能 够 增 强 植 株 的 耐
活性, 同时增强 NADPＧ 苹果酸酶活性), 通过 P 核
３１
铝性 [ ６３ ] .
磁共振 技 术 检 测 发 现 硼 可 以 提 高 液 泡 和 细 胞 质
２ ) 硼通过区室化胞内 Al 减弱植株铝毒.进
３＋
[ ５５ ] , 从而推测硼通过改变根表、 胞内及细胞质内
p H 入细胞内的 Al 可被区室化贮存于液泡中, 是植物
３＋
p H 而降低根系对铝的吸收或者减弱植株体内的铝
内部缓解铝毒的一种有效方式 [ ６４ ] .铝胁迫下通过
毒性, 降低铝诱导的根系内 ROS 积累.
３ ) 改变根尖细胞壁的特性以缓解铝毒.根细胞 增加相关转运蛋白的活性, 能促进相关基因的表达,
使细胞 质 内 的 铝 转 移 至 毒 性 较 小 的 细 胞 器 ( 如 液
壁的果胶作为 Al 的主要结合位点 [ ５６ ] , 会对植株
３＋
泡), 以减弱胞内铝离子对植株造成的毒害 [ ６５ ] .早
造成毒害.目前, Riaz等 [ ５７ ] 研究表明, 根尖细胞壁
在 ２００７ 年, Larsen 等 [ ６６ ] 在拟南芥研究中发现了耐
中铝结合量的高低与果胶含量及其甲基酯化程度有
铝性相关 的 基 因 ALS１ , 其 负 责 编 码 ABC 转 运 蛋
关.铝敏感性植株根尖比耐铝植株细胞壁中含有更
多的果胶尤其是低甲基化果胶, 且细胞壁中积累的 白, 主要在根尖及植株液泡表达, 亚细 胞定位发现
铝含量较高 [ ５７ ] . Yan 等 [ ５８ ] 研究发现, 铝胁迫下, 加 ALS１ 基因主要在液泡膜中表达, 但是其具体功能
硼可以降低细胞壁中果胶糖醛酸含量并增加碱溶性 还未得到验证.近年来, Huan g 等 [ ６７ ] 在水稻中研究
果胶的甲基酯化度, 提高硼与细胞壁 RGＧⅡ 结合, 同 得出 OsALS１ 主要负责转移细胞质中的铝至液泡.
时降低果胶中羧基基团含量, 减少细胞壁中 Al 的 ２０１９ 年, Zhu等 [ ６８ ] 在水稻根系研究中发现, 铝胁迫
３＋
结合位点, 以降低细胞壁中铝积累量从而缓解其对 下加硼可以降低铝诱导的 OsNRAT１ 基因( 负责从
柑橘幼苗的毒害.铝结合到细胞壁后可导致植物细 细胞外部运输到细胞质) 表达, 即抑制根尖细胞对铝
胞壁纤维素的积累, 增加了细胞壁的厚度, 抑制细胞 的吸收.更重要的是, 硼的供应可以增加 OsALS１
伸长 [ ５９ ] .在加硼条件下根系细胞壁中纤维素含量 基因在根系中的表达量, 从而使细胞质中的 Al 隔
３＋
降低且结晶度增加, 从而使细胞壁的刚性和延伸性 离于液泡中, 降低铝毒害水平 [ ６８ ] .
提高, 维 持 根 系 正 常 生 长 [ ５８ ] . 同 聚 半 乳 糖 醛 酸 ３ ) 硼通过调控植物激素( 生长素) 提高植株耐铝
( HG ) 参与了细胞壁的结构, 包括其合成及降解, 铝 性.植物在逆境胁迫下, 体内的植物激素作为信号
