Page 7 - 《华农农业大学学报》2020年第3期

华 中 农 业 大 学 学 报 第 ３９ 卷
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物生长的毒害 [ ２２ ] .鉴于硼与铝之间的种种关联, 探 因 [ ３８ ] , 随后拟南芥中的 AtALMT１ 基因 [ ３９ ] 、 油菜中
究硼对铝毒的缓解机制尤为重要. 的同源基因 BnALMT１ 和 BnALMT２ 也被陆续证
明其编码的膜蛋白能在耐铝性植物的根尖大 量表
2 植物铝抗性和耐受性机制研究
达 [ ４０ ] .同样在大麦中克隆出 １ 个与大麦耐铝性有
目前, 国内外对于硼缓解铝毒的机制主要着重 关的 MATE 家 族 的 HvAACT１ 基 因, 并 证 实 了
于外部排斥和内部耐受两方面, 已被广泛证实的主 MATE 家族与植物的耐铝性有关 [ ４１ ] , 但关于草酸
要为 ２ 种铝抗性提高的机制, 具体如下. 的转运蛋白目前还未发现.
2.1 硼通过调控外部排斥机制缓解铝毒 硼对铝胁迫下有机酸含量的变化影响早有研
１ ) 根细胞分泌有机酸螯合 Al .早在 ２０ 世纪 究.唐宁 [ ４２ ] 研究发现, 铝胁迫下, １０ 、 ２５ μ mol / L 硼
３＋
末, 植株开创性生理学研究就表明铝毒抗性与铝依 处理下根中柠檬酸含量明显增加, 而根中苹果酸含
赖的有机酸释放水平存在着明显的关系, 特别是根 量与硼浓度呈现出负相关趋势.但是关于铝胁迫下
中的柠檬酸 [ ２３ ] 、 苹果酸 [ ２４ ] 及草酸 [ ２５ ] 渗出量决定了 加硼如何诱导调控这 ２ 种有机酸的 ALMT 和 MAＧ
植株的铝抗性, 铝介导根尖有机酸阴离子的分泌, 其 TE 家族蛋白的功能研究甚少, 特别是硼如何调控
渗透到根际并螯合根际中的 Al , 将其排斥在根尖 铝作用于这 ２ 种蛋白的具体机制还需进一步研究.
３＋
细胞外, 防止 Al 进入根尖, 从而减少铝与细胞壁 Yan等 [ ４３ ] 利用代谢组学技术研究发现, 铝胁迫下柑
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位点 的 结 合, 减 轻 铝 毒 害 [ ２６ ] . 其 中 柠 檬 酸 螯 合 橘幼苗根系积累大量有机酸, 特别是 LＧ 苹果酸、 柠
Al 的 能 力 最 强, 其 次 是 草 酸, 苹 果 酸 较 二 者 稍 檬酸和苏氨酸.值得注意的是, 铝胁迫下加硼对有
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弱 [ ２７ ] .铝胁迫下不同植株分泌的有机酸种类不同 机酸的代谢模式无明显影响. Yan g 等 [ ４４ ] 也证实了

( 表 １ ). 尽管高硼处理下根中较丰富的酶参与了有机 酸代
表 １ 铝胁迫下不同植物根系分泌的有机酸种类 谢, 但有机酸代谢不是硼诱导减轻铝毒的主要机制.
Table１ FormsofthealuminumＧinducedsecretionofor g anic
２ ) 提高根际周围 p H 值以缓解铝毒.根际或营
acid ( OA ) anionsfromrootsofdifferent p lants p ecies
养液中的 p H 值变化对养分的有效性或溶解度有重
有机酸种类 植物种类
要影响 [ ４５ ] , 且根际 p H 很大程度上影响了土壤和其
T yp esofor g anicacids Plants p ecies
豇豆 Vi g naun g uiculata [ ２８ ] 他介质中铝的存在及铝的溶解度.因此, 保持较高
玉米 Zeama y s [ ２９ ]
的根际 p H 可以降低铝的溶解度并降低铝的毒性.
决明 Cassiatora [ ３０ ]
Blame y 等 [ ４６ ] 探索营养液中 p H 与铝浓度的相关性
拟南芥 Arabido p sis [ ３１ ]
柠檬酸 Citricacid 试验发现, 当营养液的 p H 仅增加 ０．１ 个单位, 溶液
向日葵 Helianthusannuus [ ３２ ]
[ ６ ]
小黑麦 Triticaless p ． 中铝浓度可降低至原浓度的 ７４％ .且根际 p H 增
油菜 Brassicana p us [ ３３ ]
加可以改变铝的形态进而降低其毒性, 当 p H 接近
大豆 Gl y cinemax [ ３４ ]
中性时 Al 可变为 Al ( OH ) ３H ２O 形态, 此为微
３＋
小麦 Triticumaestivum [ ３５ ] ３
拟南芥 Arabido p sis [ ３１ ] 溶态, 表现出极低铝毒性 [ ７ ] ; 当根际 p H 值升高时,
苹果酸 Malicacid [ ３２ ]
向日葵 Helianthusannuus Al 可以结合有效度较高的磷酸形成 Al ( OH )
３＋
３
[ ６ ]
小黑麦 Triticaless p ．
H ３ PO ４ 沉淀, 降低铝毒性 [ ７ ] .因此, 根际 p H 值的变
油菜 Brassicana p us [ ３３ ]
化可以作为评价植物耐铝性的重要指标 [ ４７ ] .在耐
荞麦 Fav g o py rumesculentum [ ３６ ]
草酸 Oxalate 铝拟南芥突变体研究中发现, 胞外 H 进入细胞内
＋
芋头 Colocasiaesculenta [ ３７ ]
同一植物不同品种间耐铝性的差异对比发现了 可增加根冠周围 p H , 降低 Al 溶解度, 从而降低根
３＋
编码苹果酸和柠檬酸转运蛋白的基因, 苹果酸和柠 尖周围 Al 活力使耐铝性提高 [ ４８ ] .对比不同耐铝
３＋
檬酸的释放分别受来自铝诱导的苹果酸 转运蛋白 性小麦发现铝敏感小麦品种分泌的无机磷明显少于
( ALMT ) 和 多 药 及 毒 性 复 合 物 的 排 出 转 运 蛋 白 耐铝小麦品种, 且未造成根冠周围 p H 的改变, 而耐
( MATE ) 家族中不同的通道蛋白调节, 负责响应铝 铝性小麦品种可增加根冠周围 p H 值 [ ４９ ] .根尖不
毒, 将苹 果 酸 和 柠 檬 酸 从 植 物 根 细 胞 释 放 进 入 根 同根区之间 p H 也不尽相同, 分生区和过渡区的 p H
际 [ ３ ] .小 麦 中 铝 激 活 的 苹 果 酸 转 运 蛋 白 基 因 一般高于伸长区和成熟区 [ ５０ ] .
ALMT１ 是首次 被 证 明 与 苹 果 酸 盐 释 放 相 关 的 基 关于施用硼肥对植物根际土壤 p H 的影响广有