Page 45 - 《华中农业大学学报》2024年第4期

第 4 期 刘亮 等：微生物种群间分工协作在木质纤维素转化中的研究进展 37

酸进一步被厌氧菌 C. tyrobutyricum、Veillonella cri⁃ 群）已经为人类社会的发展带来了巨大的经济和环
ceti和Megasphaera elsdenii转化为短链脂肪酸。在该 境效益。然而，由于复杂的物种组成和互作网络，这
系统中，1.102 t 的山毛榉木可以转化成 196 kg 的丁 些天然菌群被视为“黑匣子”，导致对天然菌群中种
酸。这种将木质纤维素水解产生的多种可溶性糖转 间分工的研究仍然困难重重。利用木质纤维素材料
化为乳酸的形式可以保证下游脂肪酸发酵菌株碳源 进行多次传代富集可以从复杂的天然菌群中获得具
利用的高效性。 有特定功能的稳定菌群，富集后的菌群不仅可以部
此外，在不依赖于物理屏障的情况下，好氧菌和 分保留天然菌群中的种间协作关系，而且更易于调
厌氧菌之间也能自发形成各自不同的生态位。以 控 。因此，对天然菌群进行富集已成为研究菌群中
［8］
Clostridium为例，作为具有工业应用潜力的溶剂合成 物种分工协作的有效形式。在前期研究中，农业农
菌属，Bacillus 来源的菌株常被用来与 Clostridium 共 村部土壤微生物学重点实验室利用秸秆从堆肥环境
培养，为后者提供厌氧环境。然而，Bacillus却无法与 中 富 集 得 到 了 一 个 高 效 木 质 纤 维 素 转 化 菌 群
Clostridium 稳定共存，从而导致群落结构崩塌 ［34-35］ 。 EMSD5 ［36］ 。该菌群能够高效转化玉米芯和玉米秸
因此，在人工菌群构建时需要不同菌群成员对非生物 秆等木质纤维素底物合成异丙醇。初步研究发现该
参数（如氧浓度、pH和温度）具有重叠的耐受范围。 菌群中好氧菌可以通过消耗氧气为厌氧菌提供适宜

5 天然木质纤维素转化菌群中种间 的生境，而厌氧菌之间则通过底物的协同转化完成
［37］
对异丙醇的合成 （图 3）。对该菌群的进一步研究
分工研究的挑战与展望
将有望挖掘更为精妙的种间分工机制，为人工菌群
虽然天然木质纤维素转化菌群（如厌氧消化菌 的构建提供理论依据。

图3 从堆肥中富集获得稳定的木质纤维素转化菌群EMSD5，高效转化玉米芯合成异丙醇
Fig. 3 The stable lignocellulose-converting microbial community EMSD5，enriched from compost，
efficiently converts corncob into isopropanol
随着测序技术的快速发展，对菌群进行宏基因 有望通过 GSMs和 FBA 对复杂菌群中的种间代谢交
组测序、Binning 拼接和宏转录组分析可以在一定程 流进行预测和分析。尽管组学技术和计算机建模技
度上解析天然木质纤维素降解菌群中的物种分工与 术取得了飞速进步，但天然木质纤维素转化菌群中
协作 ［38-41］ 。目前单细胞测序已被广泛应用于哺乳动 种间协作关系的研究仍受限于菌株的分离培养。目
物单细胞的转录组分析 ［14］ ，但由于 RNA 含量低和缺 前，自然界中大多数菌种难以直接分离，因此，即便
乏去腺苷酸化 mRNA，单细胞转录组测序技术在原
我们能够深入解析天然菌群中的种间互作关系，如
核细胞研究中的应用面临极大挑战 ［42］ 。未来单细胞
何分离这些互作菌株，并基于此构建高效、稳定、可
转录组测序技术在原核生物系统研究中的不断成熟
控的人工菌群，仍然是一条充满挑战的长路。
将有助于更深入地理解微生物群落中微生物基因表
达、代谢功能和种间分工。此外，结合基因组全尺度
建 模（genome scale models，GSMs）和 流 平 衡 分 析 参考文献References
（flux balance analysis，FBA）可以很好地预测单一微
［1］ KOST C，PATIL K R，FRIEDMAN J，et al．Metabolic ex⁃
生物的代谢通量 ［43-44］ ，而且在由双菌构成的人工菌 changes are ubiquitous in natural microbial communities［J］．
群中也有很好的应用 ［45］ 。通过对模型的构建和不断 Nature microbiology，2023，8（12）：2244-2252．
优化，以及菌群中不同物种高精度基因组的生成，将 ［2］ QIAN X J，CHEN L，SUI Y，et al．Biotechnological poten⁃