Page 20 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2023年第6期
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               2.6 硼与其他元素的互作                                    等 ［49］ 收集了 70 个棉花品种，评价不同棉花品种对缺
                   综合棉花和油菜等作物硼与其他养分互作关系                         硼的敏感性，发现苗期硼效率系数在 0.266 ~ 1.020，
               的研究发现，硼与大量营养元素氮磷钾的营养关系                           存在极显著的基因型差异。
               呈正相关，低的氮磷钾水平与低的硼水平相适应，提                          3.2 油菜硼高效的遗传
               高氮磷钾水平，需要相应提高硼的水平，在高水平的                              在获得甘蓝型油菜硼高效和硼低效品种的基础
               氮磷钾条件下作物缺硼症状更严重                  ［12， 38-39］ 。硼与钙  上，Yang 等 ［50］ 利用高效和低效品种的根系互为砧木
               对油菜悬浮细胞的生长存在显著的交互作用，硼钙                           嫁接，评价嫁接体对缺硼的反应，并利用稳定性同位
               配比适宜悬浮细胞生长良好，同一硼水平下悬浮细                           素 B 示踪试验研究嫁接体硼的吸收利用能力，发现
                                                                  10
               胞中钙的含量随介质中钙增加而增加，而在同一钙                                                         ［51-52］
                                                                油菜硼高效主要由根系决定。Xu等                   构建了甘蓝
               水平下随硼浓度提高，悬浮细胞的钙含量下降明
                                                                型油菜硼高效的遗传群体，结合硼高效 QTL 定位，
               显   ［40］ 。油菜在高浓度硼条件下增加镁的供应，或在
                                                                发现甘蓝型油菜硼高效由主效基因和微效基因共同
               高镁浓度条件下增加硼的供应，硼镁关系均表现出
                                                                控制。对比甘蓝型油菜硼高效品种青油 10号和低效
               显著的促进作用       ［41］ 。甘蓝型油菜在缺硼缺钼的条件
                                                                品种 Westar 10 的全基因组序列，发现 2 个品种间共
               下，同时增施硼肥和钼肥对籽粒产量和品质的影响
                                                                存在 1 605 747个 SNPs和 218 755个 InDels的多态性
               表现为协同作用         ［42］ 。硼锌钼配施的油菜产量显著高
                                                                差异位点，进一步分析 2 个品种响应缺硼的转录组，
               于硼、锌、钼单施，或两两配施            ［43］ 。姜存仓等     ［19］ 报道
                                                                在叶片和根系中分别鉴定到 21 743 个和 14 343 个差
               提高硼、钼供应水平能显著提高脐橙产量并改善其
                                                                异表达基因，它们涉及硼的吸收与转运、活性氧代
               果实品质。
                                                                谢、激素应答反应、细胞壁结构和质膜完整性的维持
                   铝胁迫下，施硼能显著缓解柑橘枳砧根系铝的
                                                                等 ［53］ 。Wang 等 ［54］ 利用蛋白质组学技术，分析甘蓝
               毒害  ［44］ 。Li 等 ［45］ 报道硼能促进豌豆根尖生长素的
                                                                型油菜硼高效品种青油 10号响应缺硼胁迫的蛋白质
               极性运输，并下调 H -ATPase 的活性，由此导致根
                                 +
                                                                组变化，获得应答缺硼反应的差异丰度蛋白 46个，它
               表pH提高而缓解铝的毒害。
                                                                们参与到离子转运、抗氧化与解毒、信号转导与调
               3 作物硼营养遗传与分子机制                                   控、碳水化合物与能量代谢、氨基酸与脂肪酸代谢、
                                                                蛋白翻译与降解、细胞壁结构等途径。
               3.1 作物硼高效种质的筛选
                                                                3.3 油菜硼高效基因的克隆与功能
                   作物硼营养性状和其他性状一样受遗传基因调
                                                                    Zhang 等 ［55］ 以甘蓝型油菜硼高效品种青油 10 号
               控。不同地区或国家培育的品种因选择适应当地特
                                                                和硼低效品种 Westar 10 为亲本杂交获得 F 1 代，采用
               异的生态环境，这种定向选择在遗传基因上形成了
               不同的变异或差异，即基因型差异。王运华先生和                           小孢子染色体加倍技术，构建了 1个甘蓝型油菜双单
               他的同事带领研究生分别于 1991 和 1995 年采用土                    倍体群体，分析该群体的硼效率相关性状，利用由油
               培试验，以硼效率系数为筛选指标，对 60 个和 130 个                    菜 60k 芯片的 SNP 标记构建高密度遗传连锁图开展
               甘蓝型油菜（Brassica napus L.）品种的硼效率进行鉴                QTL 定位，结果在 A3 染色体上检测到 1 个硼高效主
               定筛选，获得甘蓝型油菜硼高效品种和硼低效品                            效 QTL 位点 qBEC-A3a。进一步利用 qBEC-A3a的
               种   ［46-47］ 。筛选的品种分别以 91xx和 95xx来编号，所            近等基因系开展硼高效基因的精细定位，结合转录
               以早期报道的有关甘蓝型油菜硼高效品种和硼低效                           组 分 析 ，确 定 qBEC-A3a 位 点 的 硼 高 效 基 因 为
               品种均为 91 和 95 开头的编号。直到笔者在博士学                      BnaA3.NIP5；1   ［56］ 。He等 ［57］ 研究表明，BnaA3.NIP5；1
               位论文上才对外公布，其中硼高效品种 9118为“特早                       在根尖侧根冠定位，促进根尖分生区细胞对硼的吸
               16”、9590 为“青油 10 号”，硼低效品种 9141 为来自欧              收利用和根尖的发育。BnaA3.NIP5；1 响应缺硼
               洲的甘蓝型油菜冬性品种“Bakow”。随后，彭青枝                        上调表达由转 录 因 子 BnaA9.WKRY47 激 活 ，在
               等 ［48］ 采用相同的方法筛选评价了芥菜型油菜（Bras⁃                   BnaA9.WKRY47 的突变体中 BnaA3.NIP5；1 表达下
               sica juncea L.）和白菜型油菜（Brassica rapa L.）对缺        降，硼含量降低，植株生长受抑制            ［58］ 。BnaA3.NIP5；1
               硼胁迫的差异，获得硼高效和低效种质。曹享云                            的同源基因 BnaA2.NIP5；1 受缺硼诱导表达，并在根
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