Page 19 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2023年第6期

第 6 期 徐芳森：华中农业大学作物硼营养研究之历程与展望
2 作物硼的吸收利用与营养机制
研究生是科学研究的一支重要队伍。华中农业
大学微量元素研究室 1982年在本校微生物学硕士学
位点招收作物营养与施肥方向硕士研究生，并于
1984年和 1990年分别获批作物营养与施肥硕士学位
授予权、植物营养学博士学位授予权。随着硕士和
博士研究生的招收和培养，以作物硼营养诊断与硼
肥施用技术为主的研究逐步深入到作物对硼的吸收
利用和生理功能方面，从理论层面揭示作物硼的营
养特性和功能机制，为硼肥施用技术提供理论支撑。
2.1 硼的吸收转运
植物硼含量一般在 2~100 mg/kg，但研究发现
脐橙施硼后叶片黄化得到有效控制，此时幼叶硼含
量超过 150 mg/kg，老叶硼含量高达 250 mg/kg
根系是植物吸收硼的主要器官，利用硼同位素示踪
研究发现，缺硼的棉花幼苗施硼 2 h 内根系含硼量为
对 照 的 2 倍 ，地 上 部 生 长 点 含 硼 量 为 对 照 的 3.3
倍 ［21］ 。植物地上部也是硼吸收利用的重要器官，同
位素示踪试验表明，不同部位的叶片吸收转运硼的
能力不同，缺硼的棉花叶柄中硼的运输受阻
植物不同组织部位硼的含量不同，棉花生殖生长期
的硼含量以雌蕊硼含量最高，苞叶最低，其顺序为雌
蕊>雄蕊>花冠>花萼>苞叶 ［21］ 。硼营养正常条件
下油菜吸收的硼有 31.8%~70.0% 分布在细胞壁中，
而 在 缺 硼 条 件 下 细 胞 壁 中 的 硼 占 总 硼 的 比 例 为
51.3%~89.0% ［24］ 。这些研究表明根系吸收的硼可
借助木质部导管快速运输到地上部的组织器官，同
时地上部叶片吸收的硼能通过韧皮部转运和分配。
2.2 硼营养与器官表型结构
植物缺硼时生长点生长受阻，表现出特异的缺
硼症状，器官和细胞结构异常。棉花缺硼的一个早
期形态症状是叶柄环带的产生，其生理原因可能是
缺硼时筛管组织形成、累积更多的酚类物质和胼胝
质，导致韧皮部筛板筛孔中心组织坏死变褐的结果。 缺硼导致甘蓝型油菜超氧化物歧化酶和过氧化氢酶
棉花生殖生长期缺硼时花器官结构异常，花药的绒
毡层膨大，花粉内陷、子房壁细胞排列紊乱、胚珠细
胞结构紊乱发育受阻，珠被珠心结构层次不清，最终
产生“蕾而不花”的缺硼症状 ［22］ 。芝麻缺硼时叶肉细
胞排列紧密，叶绿体数量锐减、发育不全，维管束导
管变小、次生化程度低 ［25］ 。缺硼抑制向日葵叶肉细
胞叶绿体和线粒体形成，叶绿体基粒数减少、基粒片
层紧密叠加，线粒体基质稀疏、嵴数增加，嵴内空间
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增大 ［26］ 。油菜缺硼时细胞壁加厚，花器官硼含量显
著下降，雌蕊萎缩，柱头细胞塌陷，花药退化，花粉粒
［27-28］
稀少，最终导致“花而不实” 。
2.3 硼营养与光合作用
硼营养的丰缺影响植物的光合效率和碳水化合
物的代谢与运输。棉花施硼时叶片光合速率比缺硼
提高 111.8% ［29］ 。苎麻缺硼“午睡”现象出现早，持续
时间长，光合速率显著降低 ［15］ 。缺硼抑制了向日葵
叶绿体的发育，叶绿素 a 和叶绿素 b 的含量分别为正
常硼处理的 32% 和 35%，光合效率低，植株生长缓
慢 ［26］ 。油菜缺硼时花器官糖的运转、分配和代谢异
常 ［30］ 。利用 C 示踪技术测定苎麻叶片的同化量，发
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现标记叶片 24 h 与 168 h 的光合同化量比不施硼处
理分别增加 16.9%~17.8% 和 6.11%~17.1%，施硼
［19］ 。
还可以促进标记叶中同化产物向非标记叶转运 ［15］ 。
2.4 硼营养与激素反应
缺硼影响植物体内激素的代谢与平衡。研究发
现棉花缺硼落蕾前随着苞叶张开程度的加大，乙烯
释放量急剧增加，达到正常硼处理的 9.3倍 ［21］ 。喷施
［22-23］ 。 乙烯合成抑制剂可减缓棉花缺硼效应，而乙烯利则
加剧棉花缺硼反应 ［31-32］ 。缺硼时，棉花苗期、蕾期和
花期叶柄的 ABA 含量是正常叶柄的 7~27 倍 ［23］ 。
分析甘蓝型油菜响应缺硼胁迫的转录组，发现叶片
和根系中与生长素代谢相关的差异表达基因（differ⁃
entially expressed genes，DEGs）有 31 个，脱落酸相关
的 DEGs 有 38 个，茉莉酸相关的 DEGs 有 10 个，油菜
素甾醇相关的 DEGs有 10个 ［33］ 。拟南芥缺硼时促进
植物生长的油菜素甾醇合成受阻、信号传导减弱 ［34］ ，
而负调控植物生长的茉莉酸合成增加、信号传导
增强 ［35］ 。
2.5 硼营养与活性氧代谢
植物遭受逆境胁迫诱导活性氧爆发，使膜脂发
生过氧化反应、细胞受到伤害直至死亡。研究发现，
活性降低，膜脂过氧化，胞内电解质外渗量增加 ［36］ 。
周婷 ［37］ 报道油缺硼饥饿 12 h时根系中超氧化物自由
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基（O 2 •）浓度增加到处理前的 2 倍，H 2 O 2 在根中的
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积累与 O 2 •类似；低含量硼条件下外源添加特异的
O 2 •清除剂处理，油菜根系及其悬浮细胞的细胞死
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亡率显著下降，而添加 H 2 O 2 的清除剂处理影响较少，
说明 O 2 •在油菜缺硼引起的活性氧累积并诱导细胞
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死亡的过程中起到了关键作用。