淋溶过程对亚高山针叶林土壤碳、氮海拔分布特征的影响

土壤C、N含量分别取决于C、N输入量和输出量之差[1]。自然生态系统中土壤C输入主要受有机体残渣归还量的影响[2]，N输入主要受凋落物归还、生物固氮和大气沉降等过程控制[3]。两者的输出都依赖于生物过程(同化作用和呼吸作用等)、地球化学过程和物理过程(径流侵蚀等)的共同作用[4-5]。因此，在自然生态系统中土壤C、N海拔分布特征受气候、植被、微生物活动和径流等诸多因素影响[6-7]。王琳等[1]和王良健[8]都发现了土壤C、N含量随海拔升高而增大的趋势，认为气候和植被类型是影响贡嘎山东坡土壤C、N空间分布的主要因素。对贡嘎山东坡土壤C、N的其他相关研究[9]发现，当地气候、植被类型和土壤发育是该区与其他陆地生态系统C、N分布差异的主要原因。以上研究多着眼于生物化学过程对土壤C、N空间分布的影响，忽视了物理过程的重要作用。已有研究发现，山地棕壤和暗棕壤中发生了较明显的淋溶过程[10]，导致土壤溶质快速、大量迁移[11]。可见，目前有关土壤C、N随海拔梯度的变化模式和主要影响因素还存在较多争论。

贡嘎山东坡亚高山海拔2 600～3 200 m的针叶林是开展土壤C、N垂直分异规律研究的“天然实验室”。研究区土壤母质和植被类型差异较小，温度和降水存在明显的梯度差异[12]。随海拔升高，温度降低，植物生物量和凋落物产量应逐渐降低[2]，则土壤C、N来源减少，C、N含量应随之减少。然而，土壤微生物活性随海拔升高而减弱[6-7]，则土壤C、N含量应逐渐增加。此外，本研究区是贡嘎山东坡降水量最大的区域[12]，较大的降水量和相对“年轻”的土壤，有利于淋溶过程的发生，会对土壤C、N的海拔分布规律产生影响。本研究通过对不同海拔4个样点的针叶林土壤C、N含量及C/N分析，阐明土壤C、N海拔分布特征，并结合其他土壤物理、化学和生物指标探讨淋溶过程对土壤C、N海拔分布特征的影响，旨在揭示淋溶过程在山地养分循环中的重要作用，并为阐明C、N生物地球化学循环的机制提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

贡嘎山位于青藏高原东南缘，最高峰海拔7 556 m。由于相对高度差达6 km，各种环境要素随海拔发生急剧变化，形成完整的土壤和植被带谱。针叶林在贡嘎山地区分布范围最广，是最重要的森林分布区之一[13]。该区主要受东亚季风影响，年平均气温4.2 ℃(海拔3 000 m)，1月平均气温-4.6 ℃，7月平均气温12.5 ℃，年均降雨量约为1 947 mm，年平均相对湿度为90%左右，年平均蒸发量约为327 mm[12]。土壤成土母质主要为花岗岩，由低海拔至高海拔发育了山地棕壤(2 600～2 800 m)和山地暗棕壤(2 800～3 200 m)[10]。

1.2 样品采集

在贡嘎山东坡海拔2 628 m(S1)、2 781 m(S2)、3 044 m(S3)和3 210 m(S4)的峨眉冷杉林冠下设置4个采样点。每个样点随机选取坡度小于30°的坡中位置挖掘6个土壤剖面，每个剖面间距大于10 m。在每个剖面表层按照10 cm × 10 cm样方采集分解较少的枯枝落叶层(OL层)样品。土壤剖面由上至下依次为分解强烈的凋落物层(OH层)、淋溶层(A层)、淀积层(B层)和母质层(C层)。按照土壤发生层由下至上依次采集4个土层样品。样品采集结束后，分别在OH、A和B层埋入温度记录仪(MAXIM DS 1923,USA)，设定采样间隔为1 h，连续监测各层温度状况。所有样品用聚乙烯袋封装，低温带回实验室。

1.3 样品分析

凋落物样品风干后研磨过孔径0.075 mm筛待测。土壤样品过孔径2 mm筛后分为两部分：一部分室内风干，另一部分保存于4 ℃。土壤含水率用烘干法测定。土壤pH用电极法测定，水土比(mL/g)分别为10∶1(OH层)和2.5∶1(A、B和C层)。无定形铁(Feox)和无定形铝(Alox)含量采用草酸-草酸铵法提取[14]，用ICP-OES(PerkinElmer Optima 8300,USA)测定，检测限均为0.001 mg/L。C、N含量用元素分析仪(Vario Isotope Cube,Germany)测定，其中OL层C、N含量表征凋落物碳(Clit)和凋落物氮(Nlit)含量，检测限分别为0.050%和0.015%。微生物生物量碳(MBC)和生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸法测定[15]。

1.4 数据统计

利用单因素方差分析(One-way ANOVA)在a=0.05水平判识不同土层和不同海拔梯度土壤属性差异。若样本总体方差齐次，选择Duncan’s检验；否则，选择Tamhane检验。利用冗余分析(redundancy analysis,RDA)探讨土壤属性间的相关关系。上述分析和图通过R 3.2.2软件完成。

2 结果与分析

2.1 土壤理化性质

除土壤温度随海拔升高呈完整的降低趋势外，土壤含水率、pH、Feox含量和Alox含量的梯度变化趋势均不明显，且在S2样点较特殊(图1)。除A层外，其他各层土壤含水率均在S2样点最高，最高值为(338.1±29.5)%。除C层外，其他各层S2样点pH值显著低于其他样点(P< 0.05)。OH和A层Feox含量均在S2样点最低，而B和C层Feox、Alox含量在S2样点最高。

分解强烈的凋落物层(OH层)与矿质土层(A、B和C层)的土壤理化性质存在较大差异。OH层温度和含水率均高于矿质土层，且同一采样点矿质土层温度和含水率均不存在显著性差异(P>0.05)。4个土层中A层pH均值最小，为4.6±0.1。OH层Feox和Alox含量最低；B层Feox和Alox含量最高。

2.2 碳、氮含量及碳氮比

除OL层Nlit在海拔梯度上不存在显著性差异外(P>0.05)，凋落物层(OL和OH层)的C、N含量及C/N随海拔升高呈降低趋势(图2)。

与凋落物层C、N含量相比，矿质土层中C、N含量并未发现明显的梯度变化趋势，且矿质土层中C、N含量显著降低(P<0.05)。与OH层相比，A层C、N含量均在S2样点降低程度最大，分别降低了87.2%和86.4%。B层中C、N含量均在S2样点最高，分别为(44.7±6.2) g/kg和(2.0±0.3) g/kg。C层的C、N含量在S2、S3和S4样点均不存在显著性差异(P> 0.05)。

与凋落物层C/N相比，矿质土层C/N也未发现明显的梯度变化趋势。S2样点的C/N显著高于其他样点(P<0.05)，S1、S3和S4样点的C/N不存在显著性差异(P>0.05)。凋落物层C/N大于矿质土层，由OL层至C层的C/N均值依次为29.1、19.4、16.4、18.3和16.4。

2.3 微生物量碳、氮含量及微生物量碳氮比

随海拔升高,OH层MBC、MBN含量均呈降低趋势，但矿质土层的MBC、MBN含量梯度变化趋势不明显(图3)。A层MBC、MBN含量均在S3样点最高，在S2样点较低。B和C层MBC、MBN含量在海拔梯度上均不存在显著性差异(P>0.05)。与MBC、MBN含量相比，MBC/MBN梯度趋势更弱，各层MBC/MBN在海拔梯度上均不存在显著性差异(P>0.05)。

2.4 碳、氮分布特征的影响因素分析

RDA分析(图4)结果表明，OH层C、N含量与Clit、土壤含水率呈显著正相关，与pH呈显著负相关。A层C、N含量与Alox含量呈显著负相关。B和C层C、N含量与Feox含量呈显著正相关。

2.5 已报道的不同地区土壤和微生物量碳、氮含量及碳氮比差异分析

对不同地区土壤和微生物量碳、氮含量与本研究结果进行对比分析，发现本研究中0～10 cm矿质土层C、N、MBC、MBN含量明显偏低；10～100 cm矿质土层C、N含量明显偏高(表1)。

3 讨论

贡嘎山3 000 m气象观测站长期监测发现天然降雨中N质量浓度极低(0.1 mg/L)[4]，本研究主要考虑气候、凋落物输入和生物及地球化学输出对土壤C、N海拔分布特征的影响。

3.1 凋落物层碳、氮海拔分布特征及影响因素

随海拔升高，OH层的C、N含量与OL层的Clit含量均呈降低趋势(图2)，且OH层的C、N含量分别与Clit含量显著正相关(图4A)。此外，OH层的C、N含量梯度变化趋势与OL层的厚度、凋落物量和生物量的变化趋势基本一致[13,16]。研究区土壤母质和植被类型差异较小，温度和降水存在明显的梯度差异[12]。随海拔升高，土壤温度降低，植物生物量和凋落物产量降低[13,16]，土壤C、N来源减少，C、N含量随之减少。因此，Clit归还量是决定贡嘎山东坡亚高山针叶林OH层C、N海拔分布特征的主要因素之一。

与小兴安岭谷地云冷杉林和黑龙江帽儿山5种温带森林0～10 cm矿质土层MBC、MBN含量的研究结果对比发现，本研究中MBC、MBN含量明显偏低(表1)；与全球A层MBC/C、MBN/N均值(分别为1.2%、2.6%)相比，本研究中的比值仍然偏小(分别为0.27%和0.76%)。此外，各层MBC/MBN在海拔梯度上均不存在显著性差异(P>0.05)(图3C)。由此可见，4个海拔梯度上的微生物活性均较弱。较低的土壤温度和pH值，以及较高的土壤含水率(图1)，可能是抑制微生物活性的主要原因[6-7]。随海拔升高，土壤微生物活性虽然呈减弱趋势(图3)，但在研究区冷、湿、酸性条件下微生物的分解活动整体较弱，则OH层C、N含量并没有呈增加趋势。

海拔梯度上OH层的C、N含量均在S2样点较高，这主要是由于该样点生物量最高(568 t/hm2)，且凋落物能够为土壤提供大量C、N(图2)。此外，S2样点显著高于其他样点的含水率和过低的pH值(P<0.05)(图1)，导致微生物活性偏低，更不利于微生物对凋落物的分解。

3.2 淋溶过程对矿质土层碳、氮海拔分布特征的影响

王琳等[1](海拔1 700～3 900 m)和王良健[8](海拔1 400～3 100 m)都发现了矿质土层C、N含量随海拔升高而增大的趋势，认为气候和植被类型是影响贡嘎山东坡土壤C、N空间分布的主要因素。以上研究跨越了多个植被类型、海拔跨度比本研究大得多。本研究中矿质土层C、N含量并未如OH层一样呈现梯度变化趋势(图2)，且矿质土层与OH层的土壤理化性质存在较大差异(图1)。因此，存在除Clit归还量和微生物活性外的其他因素影响了矿质土层C、N的海拔分布。

He等[10]对贡嘎山东坡的研究发现，山地棕壤和暗棕壤中具有较明显的淋溶过程，导致土壤溶质快速、大量迁移[11]。本研究在采样过程中也发现了灰白色淋溶层和较厚的鲜棕色淀积层。此外，A层pH值较低，B层Feox、Alox含量显著升高(图1)，均是本研究区发生了淋溶过程的有力证据。与Bing等[9]对贡嘎山针叶林土壤的研究结果对比，本研究中A层C、N含量偏低(表1)。根据贡嘎山3 000 m气象观测站长期监测的地表水和地下水数据发现，天然降雨中C、N含量

含量低于检出限，

含量为6.7 mg/L，N含量为0.1 mg/L)明显低于壤中流中C、N含量

含量为

含量为367.5 mg/L，N含量为3.9 mg/L)。本研究区是贡嘎山东坡降水量最大的区域，较大的降水量和相对“年轻”的土壤[12]，有利于淋溶过程的发生，对矿质土层C、N的海拔分布规律产生了影响。

由A至B层土壤C/N均值依次为16.4和18.3，贡嘎山3 000 m气象观测站监测的数据也发现壤中流的C含量明显高于N含量，因此，由淋溶过程造成C的垂直迁移量大于N的迁移量。将C层(> 50 cm)土壤C、N含量与全国50～100 cm的土壤进行对比(表1)，发现本研究中C层的C含量和C/N偏高。本研究区土壤较“年轻”，薄铁盘层并未完全形成，不能将C、N全部蓄积于B层土壤中[10]，因此，仍有部分C、N随淋溶过程迁移至土壤C层，且C的迁移量大于N的迁移量。A层Feox、Alox含量与C、N含量均呈负相关，而在B和C层中均呈正相关(图4)，表明土壤C、N随Feox、Alox淋溶下渗，并在B层和C层累积。

与凋落物层相比，A层中C、N含量并未出现随海拔升高而降低的趋势，干扰A层C、N梯度变化趋势的原因是该层S2样点C、N含量较低(图2)。由上述分析可知，S2样点的生物量、凋落物输入量均较高，微生物分解速率较低，该点A层C、N含量应较高。然而，研究结果发现该点A层的C、N含量较低，说明S2样点的C、N通过淋溶迁移的流失量较高。S2样点的淋溶作用更强，导致B层C含量高于A层(分别为44.7和44.0 g/kg)，主要由以下证据支持：首先，S2样点B层与A层Feox含量比值比其他样点高(S2为3.89，S1、S3和S4依次为0.83、1.04和0.94)；其次，该样点B层与A层Alox含量比值较高(S2为4.50，其他样点依次为1.40、1.54和1.44)；再次，同一土层中S2样点土壤pH值显著小于其他样点(P<0.05)，这是由于淋溶作用较强，导致碱基离子流失量较大的结果[10]。S2样点较强的淋溶作用，导致该样点B层中C、N大量累积且显著高于其他样点(P<0.05)(图2)。经过B层的淀积作用，虽然仍有部分C、N迁移至C层，但C层的C、N含量在S2、S3和S4样点均不存在显著性差异(P<0.05)。综上可知，淋溶作用的强弱导致矿质土壤中C、N由A层迁移至B层累积的通量不同，干扰了贡嘎山东坡针叶林矿质土壤C、N在海拔梯度上的分布。

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