双季稻生产系统具有高产稳产的特点，可高效利用农作物资源，并有利于降低自然灾害风险和追求单季超高产所造成的资源和环境压力[1]。湖北省地处南北气候过渡地带，光温水资源丰富，多数稻作区适合种植双季稻，双季稻播种面积曾达到233万hm2的历史最高水平[2]。近10年来由于受种粮效益不高等多种因素的影响，双季稻种植面积逐渐萎缩，目前全省年种植面积仅在30万hm2左右。
湖北省目前以种植籼稻为主。随着消费市场对粳米需求量逐渐增加，粳米的价格明显高于籼米[3]，种植粳稻的生产效益也优于籼稻；同时，粳稻耐低温和抗倒伏能力较强，功能叶持续期较长，抽穗后光合生产能力和物质转运能力较强[4-6]，在湖北省作为二季晚稻种植有利于实现高产优质协同生产目标。因此，实施“籼改粳”战略特别是将双季籼稻改为“早籼-晚粳”种植模式，是提升湖北省水稻生产效益的有效途径之一[2]。然而，目前适宜湖北省的晚粳高产栽培技术仍十分缺乏[7]，亟待加强研究。
适宜的种植密度和施肥水平有利于构建合理的群体结构，协调群体和个体生长矛盾，是水稻高产栽培研究的重要技术内容[8-9]。研究表明，在一定范围内提高种植密度和施肥量有利于水稻增产[10-11]，但关于二者互作对产量的影响，不同学者的研究结果不尽一致[8,12]，仍需加强研究。水稻产量与群体光合生产能力密切相关，而群体光合生产能力又决定于适宜的群体结构[13-15]。运用生长曲线模型定量描述群体的发展动态和特征，有助于阐明不同技术措施对作物产量形成的影响及作用机制[16-17]。为促进本地区“早籼-晚粳”种植模式的发展，本研究以湖北省当前主推的二季晚粳品种为材料，研究不同种植密度与施肥水平组合对其生长发育、群体结构和产量形成的影响，并应用生长曲线模型描述不同群体的发展动态和特征，为建立适宜本地区的二季晚粳高产高效栽培技术提供试验和理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2018年6-10月在湖北省团风县梅家墩村(114°56′E，30°34′N)进行，试验地位于北亚热带季风气候区。试验地土壤为长江冲积潮土，含有机质23.9 g/kg、碱解氮90.8 mg/kg、速效磷8.9 mg/kg、有效钾61.6 mg/kg，pH 7.1。前茬种植冈早籼11号，于3月22日播种，4月25日插秧，7月4日收获。试验期间日均气温23.7 ℃(5.9～37.6 ℃)，降水量708.7 mm。
1.2 试验品种
鄂粳403，由湖北省农业科学院粮食作物研究所提供。
1.3 试验设计与方法
按2(移栽密度)×5(施肥量)双因素试验设计，移栽密度分别为：28.3万穴/hm2(D1，26.6 cm×13.3 cm )、37.6万穴/hm2(D2，20.0 cm×13.3 cm)，每穴4本；参考当地农民习惯施肥法设置5个本田施氮水平(kg/hm2)：0(F0)、165(F1)、195(F2)、225(F3)、255(F4)，共10个处理。氮(N)、磷(P2O5)、钾(K2O)施用比为1∶0.5∶1；氮肥50%作基肥，30%作分蘖肥，20%作穗肥；磷肥全部作基肥；钾肥50%作基肥，50%作穗肥[18]。基肥施用三元复合肥(16-16-16)，追肥施用尿素和氯化钾。
试验随机区组排列，3次重复，小区面积15 m2。小区间设置隔离埂并包裹黑色塑料膜，防止窜水窜肥。2018年6月24日播种，7月17日移栽，11月1日收获。按当地晚稻习惯栽培法进行田间管理。
1.4 测定项目与方法
分别在移栽期、分蘖盛期、分蘖末期、拔节期、齐穗期、乳熟期和成熟期取样测定每穴茎蘖数、叶面积、地上部各器官干物质质量。移栽期取50株秧苗，以后各时期在每小区取代表性5穴进行测定。成熟期测定各小区经济产量，并从每小区取代表性10穴调查产量构成。
1.5 统计分析方法
依据Gompertz方程，采用CurveExpert(Home Page)对不同处理群体叶面积指数(LAI)增长和地上部干物质生产进行模拟。Gompertz模型表达式为：
Y=ae-exp(b-ct)
(1)
式(1)中，Y为t时间相对LAI或相对生物学产量；t为播种后相对生长时间；a、b和c为常数。
计算前，利用归一法将群体最大LAI和最大生物学产量及全生育期时间定为1，得到各生育阶段LAI、生物学产量和生长时间相对值：
(2)
式(2)中，AR为某生育阶段LAI或生物学产量相对值(0～1)，Ai为该生育阶段LAI或生物学产量测定值，AM为全生育期LAI或生物学产量最大值。
(3)
式(3)中，tR为某生育阶段相对时长(0～1);ti为播种至该生育阶段的生长时长，d;tM为全生育期时长，d。
由式(1)、(2)和(3)可获得不同处理下列LAI增长或干物质积累参数：
(4)
式(4)中，t1为LAI快速增长或干物质快速积累的始期，t2为LAI快速增长或干物质快速积累的终期，t0为LAI增长或干物质积累达到最大速率的时间。
当t = t0时，LAI或干物质最大增长速率：
(5)
应用SPSS20.0对数据进行统计分析，采用Duncan’s多重比较检验不同处理间差异显著性。
2 结果与分析
2.1 产量及其构成
收获期测定结果显示，在2种种植密度下经济产量均以F3施肥水平最高；在产量相关性状中，高产与低产差异最大的是单位面积有效穗数和生物学产量(表1)。方差分析表明，单位面积有效穗数受种植密度、施肥量及其互作的影响显著，成穗率仅受密度的影响显著，每穗实粒数和经济产量仅受施肥量的影响显著，千粒重和生物学产量同时受密度和施肥量的显著影响，而种植密度和施肥量及其互作对每穗总粒数影响均不显著(资料未列出)。
表1 不同种植密度及施肥量处理的产量及相关性状
Table 1 Rice yield and its related traits at different plantation densities and fertilizer application rates
处理Treatment有效穗数/(万穗/hm2)Effectivepanicle number 成穗率/%Effectivetiller ratio穗总粒数Total grainnumber perpanicle穗实粒数Filled grainnumber perpanicle千粒重/g1 000-grainweight经济产量/(t/hm2)Economicyield生物学产量/(t/hm2)BiologicalyieldD1F0151.2e70.8bc124.5a104.7c29.1f4.07d9.3dD1F1226.8c76.5ab127.7a114.5abc29.9cde6.55bc14.1cD1F2226.8c73.1abc131.6a115.5ab29.8de6.59bc14.2cD1F3231.1c74.4abc134.0a118.8a29.6e7.08ab15.7bD1F4243.2b79.8a133.3a112.7abc29.6e6.92abc15.6bD2F0165.0d57.7e126.0a107.3bc29.1f4.20d9.7dD2F1233.2c60.4de129.3a112.7abc30.2ab6.41c15.4bD2F2230.5c61.0de129.6a113.5abc30.4a6.43c15.6bD2F3263.6a67.6cd128.1a110.8abc30.0bcd7.16a16.6aD2F4263.6a67.3cd122.4a108.2bc30.0bc7.04ab16.3ab
注：同列不同小写字母表示α=0.05水平上的差异显著性。下同。Note:Different small letters mean significant difference for data in the same column at α=0.05 level.The same as follows.
在相同密度下随着施肥量的提高，经济产量、生物学产量、每穗总粒数和实粒数以及千粒重均呈先升后降的趋势，而单位面积有效穗数基本呈上升趋势。在低密度(D1)下，每穗实粒数以F3最高，千粒重以F1最高；在高密度(D2)下，每穗实粒数和千粒重均以F2最高。在相同施肥水平下，不同种植密度的经济产量、每穗实粒数差异不显著，而高密度下生物学产量、单位面积有效穗数和千粒重有高于低密度的趋势，但成穗率显著低于低密度处理(表1)。相关性分析结果显示，经济产量与单位面积有效穗数(r =0.929**)、成穗率(r=0.366*)、每穗实粒数(r=0.508**)、千粒重(r =0.722**)以及生物学产量(r =0.935**)呈显著或极显著正相关。
2.2 叶面积指数特征
试验结果表明，从移栽期到拔节期各群体LAI均呈上升趋势，到齐穗期又有所下降。在相同种植密度下增加施肥量，各时期LAI呈先增后减趋势；在相同施肥量下，高种植密度处理的各时期LAI高于低种植密度处理(表2)。
应用Gompertz方程对不同群体LAI增长进行模拟，除2个不施肥处理(D1F0和D2F0)外，其余处理群体的模型决定系数均在0.95以上(表3)。
表2 不同种植密度及施肥量群体不同时期平均叶面积指数
Table 2 Average population leaf area index (LAI) of different plantation densities and fertilizer application rates at various stages
生育时期 Growth stageD1F0D1F1D1F2D1F3D1F4D2F0D2F1D2F2D2F3D2F4移栽期 Transplanting0.370.370.370.370.370.490.490.490.490.49分蘖盛期 Active tillering1.171.381.381.461.411.251.851.841.951.88分蘖末期 Late tillering2.043.783.794.734.612.615.115.026.136.04拔节期 Stem elongation3.645.896.007.117.004.457.097.198.108.01齐穗期 Full heading2.714.924.975.745.672.955.815.966.556.42
根据表3模型参数计算出不同群体LAI增长特征参数，结果显示：与不施肥处理比较，施肥明显提高群体LAI增长最大速率和快速增长期平均速率，但延迟最大速率出现时间，并缩短快速增长期历时。在相同种植密度下随着施肥水平的提高，LAI增长最大速率和快速增长期平均速率均呈先升后降趋势，而快速增长期起始时间呈推迟趋势，快速增长期历时呈先缩短后延长趋势，但F3与F4间差异不大。与低密度处理比较，在相同施肥水平下高密度处理的LAI最大增长速率和快速增长期平均速率增高，最大速率出现时间及快速增长期终止时间提前，而快速增长期历时缩短(表4)。
表3 不同密度及施肥量群体相对叶面积指数增长Gompertz模型
Table 3 Gompertz’s equations of relative population leaf area index growth at different plantation densities and fertilizer application rates
处理Treatment模型表达式Model equation标准差SD决定系数(R2)Determination coefficientD1F0Y=0.98e-exp(2.33 - 4.47t)0.168 4 0.886 0D1F1Y=0.96e-exp(3.97 - 7.18t)0.114 80.958 6D1F2Y=0.96e-exp(3.92 - 7.08t)0.120 30.954 1D1F3Y=0.92e-exp(4.75 - 8.67t)0.118 50.956 9D1F4Y=0.92e-exp(4.75 - 8.59t)0.119 60.956 3D2F0Y=0.88e-exp(2.83 - 5.60t)0.203 10.828 3D2F1Y=0.92e-exp(4.79 - 9.08t)0.114 30.957 5D2F2Y=0.94e-exp(4.40 - 8.27t)0.113 00.958 4D2F3Y=0.91e-exp(5.78 - 10.97t)0.110 80.962 2D2F4Y=0.90e-exp(5.79 - 10.93t)0.115 70.958 4
表4 不同种植密度及施肥量群体叶面积指数增长模拟特征参数
Table 4 Characteristic parameters of simulated population leaf area index growth at different
plantation densities and fertilizer application rates
处理Treatment最大速率 Fastest growth point出现时间DAT/dOccurrence time速率/d-1Speed快速增长期 Fast growth period始期DAT/dInitial time终期DAT/dTerminal time平均速率/d-1Mean speed历时/dDurationD1F016.60.080.232.90.0732.7D1F119.10.208.929.20.1720.4D1F219.10.208.829.40.1720.6D1F318.70.2810.327.10.2416.9D1F419.00.2710.527.60.2317.0D2F015.30.112.328.40.0926.1D2F117.10.299.025.10.2516.1D2F216.90.329.524.30.2714.8D2F317.00.3910.423.70.3413.3D2F417.20.3810.623.90.3313.4
注 Note：DAT：移栽后历时Days after transplanting。下同。 The same as follows.
2.3 干物质生产特征
不同处理群体干物质积累动态如表5所示，与LAI变化类似，在相同密度下随着施肥量的增加，各时期干物质量呈先增后减趋势；在相同施肥量下，高密度处理各时期干物质产量高于低密度处理。
应用Gompertz方程对不同群体干物质生产动态进行模拟，所有模型决定系数均在0.99以上(表6)。
表5 不同种植密度及施肥量群体不同时期平均干物质产量
Table 5 Average dry matter production in populations of different plantation densities
and fertilizer application rates at various stages t/hm2
生育时期 Growth srageD1F0D1F1D1F2D1F3D1F4D2F0D2F1D2F2D2F3D2F4移栽期 Transplanting0.050.050.050.050.050.070.070.070.070.07分蘖盛期 Active tillering0.790.911.021.030.930.971.331.341.351.30分蘖末期 Late tillering2.073.153.213.813.562.473.963.994.103.92拔节期 Stem elongation4.636.086.907.026.965.107.627.807.897.72齐穗期 Full heading6.018.769.229.299.246.289.459.6510.3610.18乳熟期 Milky maturity8.0811.5811.8211.9811.838.1712.1912.2412.7612.64成熟期 Full maturity9.3014.1414.2115.6515.579.7015.4315.5716.5916.33
表6 不同密度及施肥量群体相对
干物质生产Gompertz模型
Table 6 Gompertz’s equations of relative population dry
matter production at different plantation
densities and fertilizer application rates
处理Treatment模型表达式Model equation标准差SD决定系数(R2)DeterminationcoefficientD1F0Y=1.04e-exp(2.98 - 6.49t)0.024 40.997 4D1F1Y=1.05e-exp(2.81 - 5.90t)0.023 00.997 6D1F2Y=1.03e-exp(2.92 - 6.33t)0.017 00.998 6D1F3Y=1.06e-exp(2.47 - 5.17t)0.017 20.998 6D1F4Y=1.06e-exp(2.54 - 5.30t)0.019 20.998 2D2F0Y=1.04e-exp(2.68 - 6.00t)0.017 30.998 6D2F1Y=1.05e-exp(2.47 - 5.35t)0.016 10.998 8D2F2Y=1.05e-exp(2.48 - 5.42t)0.017 60.996 8D2F3Y=1.05e-exp(2.49 -5.35t)0.023 50.997 2D2F4Y=1.05e-exp(2.53-5.42t)0.022 00.997 6
表7显示，与不施肥处理比较，施肥处理的干物质积累最大速率和快速积累期平均速率提高，而快速积累期延长。在相同密度下随着施肥量的增加，群体干物质积累最大速率和快速积累期平均速率基本呈提高趋势。除不施肥处理外，在相同施肥水平下高密度处理的干物质积累最大速率和快速积累期平均速率略高于低密度处理，最大速率出现时间、快速积累起始时间和终止时间均早于低密度处理；在低施肥水平(F0、F1和F2)下高密度群体干物质快速积累期长于低密度群体，而在高施肥水平(F3和F4)下高密度群体干物质快速积累期则短于低密度群体(表7)。
2.4 经济产量与群体干物质生产特征的关系
表8显示，经济产量与齐穗前各阶段叶片干物质积累量呈显著或极显著正相关，与齐穗后各阶段叶片干物质积累量呈极显著负相关；与拔节前各阶段和乳熟期-成熟期茎鞘干物质积累量以及各阶段穗干物质积累量呈极显著正相关，而与齐穗期-乳熟期茎鞘干物质积累量呈极显著负相关。
相关性分析结果还显示，经济产量与群体最大LAI(r=0.878**)、最大干物质产量(r=0.931**)、LAI最大增长速率(r=0.744**)和快速增长期平均速率(r =0.746**)，以及干物质最大积累速率(r=0.867**)和快速积累期平均速率(r=0.875**)均呈极显著正相关，而与LAI快速增长期历时呈极显著负相关(r=-0.615**)。
表7 不同种植密度及施肥量群体干物质生产模拟特征参数
Table 7 Characteristic parameters of simulated population dry matter production at different
plantation densities and fertilizer application rates
处理Treatment最大积累速率 Fastest accumulation point出现时间DAT/dOccurrence time速率/(t/(hm2·d))Speed快速积累期Fast accumulation period始期DAT/dInitial time终期DAT/dTerminal time平均速率/(t/(hm2·d))Mean speed历时/dDurationD1F038.0 0.17 18.3 57.7 0.15 39.4 D1F140.7 0.2317.9 63.6 0.20 45.7 D1F240.0 0.2317.4 62.7 0.20 45.3 D1F340.5 0.24 15.8 65.2 0.20 49.4 D1F440.8 0.24 16.7 65.0 0.21 48.3 D2F036.5 0.17 15.2 57.8 0.13 42.6 D2F138.3 0.24 14.4 62.1 0.21 47.8 D2F237.9 0.24 14.3 61.5 0.21 47.2 D2F338.8 0.26 14.9 62.7 0.22 47.8 D2F439.0 0.26 15.462.6 0.22 47.2
表8 经济产量与各阶段不同器官干物质积累量的相关系数(n=30)
Table 8 Correlation coefficients between ecnomic yield and dry matter accumulations in different organs during various periods
生育阶段 Growth period叶片 Leaf 茎鞘 Culm and sheath穗 Head移栽期-分蘖末期 Transplanting to late tillering0.824**0.797**分蘖末期-拔节期 Late tillering to stem elongation0.664**0.582**拔节期-齐穗期 Stem elongation to full heading0.433*0.1160.889**齐穗期-乳熟期 Full heading to milky maturity-0.714**-0.509**0.842**乳熟期-成熟期 Milky maturity to full maturity-0.801**0.781**0.737**
应用二次函数对经济产量与关键时期LAI(图1)和干物质产量(图2)关系进行分析，相关性均达到显著或极显著水平(P<0.05或0.01 )。依据方程可得，在分蘖盛期、分蘖末期、拔节期和齐穗期适宜LAI分别为1.86、5.49、8.40和6.53(图1)；在分蘖末期、拔节期、齐穗期、乳熟期和成熟期适宜干物质产量分别为4.08、7.72、10.96、12.82和18.19 t/hm2(图2)。
图1 经济产量与分蘖盛期(A)、分蘖末期(B)、拔节期(C)和齐穗期(D)LAI关系
Fig.1 Relationships of ecnomic yield with LAI at active tillering (A),late tillering(B),
stem elongation(C) and full heading(D) stages
图2 经济产量与分蘖末期(A)、拔节期(B)、齐穗期(C)、乳熟期(D)和成熟期(E)群体干物质产量关系
Fig.2 Relationships of ecnomic yield with dry matter production in populations at late tillering(A),
stem elongation(B),full heading(C),milky maturity(D) and full maturity(E) stages
3 讨 论
本研究结果表明，施肥水平显著影响二季晚粳产量，而移栽密度对产量影响不显著。高家旭等[12]在杂交籼稻中也获得类似结果。水稻具有较强的自我调节能力，在一定范围内可通过增加分蘖、提高分蘖成穗率等[19]来弥补低密度的产量损失。研究表明，适当提高施肥量可促进作物增产，但施肥量超出一定范围时并不能提高作物产量甚至导致减产[20]。在本试验中，在2种移栽密度下二季晚粳的适宜施N量都为225 kg/hm2，适宜施肥水平主要通过提高单位面积有效穗数而促进增产。
光合物质生产是水稻产量形成的基础[21]。本研究显示，二季晚粳经济产量与群体生物学产量呈极显著正相关，在一定范围内增加施肥量显著提高生物学产量。绝大多数植物的生长符合Logistic或Gompertz曲线模型[22]。本研究发现，Gompertz生长曲线对二季晚粳的群体干物质生产的拟合效果更好。分析结果表明，施肥可明显提高群体干物质生产速率，并延长干物质快速积累期，从而提高群体的干物质生产能力。水稻籽粒中积累的干物质有2/3～3/4来自抽穗后叶片的光合同化产物，1/4～1/3则来自茎鞘等贮藏物质的再分配[23]。本研究结果显示，二季晚粳经济产量与齐穗后各阶段叶片以及齐穗至乳熟期茎鞘干物质积累量呈显著的负相关，说明促进灌浆结实期叶片和灌浆结实前期茎鞘同化物的转移有利于提高经济产量。然而，本试验中经济产量与乳熟至成熟期茎鞘中干物质积累量呈显著正相关，说明在灌浆结实后期茎鞘同化物过量输出可能不利于产量的提高。赵全志等[23]研究发现，高产水稻群体在灌浆后期存在茎鞘同化物回流现象，并认为这是高产群体不早衰的一个表现。在本研究中，增加施肥量可推迟干物质快速积累期终止时间的出现，说明施肥处理的生物学产量提高与延缓群体衰老有关。目前研究者较多地关注水稻抽穗后群体的光合生产能力与高产的关系[23]，而本研究显示，齐穗前各阶段叶片，以及拔节前茎鞘干物质积累量对二季晚粳经济产量也具有正面影响，说明晚粳高产群体的形成需要以前期适宜的物质生产为基础。
本研究模拟分析表明，二季晚粳群体叶面积快速增长期和最大速率的出现时间均明显早于干物质快速积累期和最大速率，说明群体干物质生产以叶片的生长为基础。前人研究表明，在一定范围内每增加1个单位LAI，群体光能利用率可提高约0.24%[24]。在本研究中，施肥主要是通过提高LAI增长速率来提高LAI。本研究还显示，二季晚粳经济产量与LAI快速增长期历时呈显著负相关，增加施肥量明显缩短LAI快速增长期。综上，在较短的时间内快速形成群体叶面积可能是高产群体的一个特征。高产水稻群体要求LAI及相应的物质生产应处于适宜的范围[23,25]。本研究应用二次方程拟合出晚粳不同生育阶段适宜的LAI和干物质产量，可为二季晚粳高产栽培提供借鉴和指导。然而，由于本研究只采用了1个品种并且只进行了1 a试验，而不同类型品种的发育特征和产量潜力可能不同，并受到自然条件的影响，因此,未来尚需开展多年、多点及多品种试验，以验证本研究的结果。
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